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Il miglioramento genetico delle piante
Varietà pre-esistente
Fonti di geni utili:
Incrocio e selezione
manipolazione indiretta e
grossolana del patrimonio
genetico
Forme selvatiche
Altre varietà e/o specie affini
Mutagenesi
Varietà migliorata,
cioè con caratteri
nuovi più favorevoli
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Caratteri economicamente importanti
Componenti proteiche
Resistenza malattie
Produttività
Peso semi
Resistenza cottura
Colore semole e paste
Resistenza siccità
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Attuale ambito applicativo del miglioramento genetico delle
piante
Aumento della produzione
Mancata dispersione del seme
Habitus di crescita semi-nano
Tolleranza a stress ambientali
Resistenza a patogeni (insetti, funghi, batteri etc.)
Resistenza ad erbicidi
Miglioramento della qualità
Composizione in proteine, ac. grassi, ecc.
Digeribilità (foraggi)
Caratteristiche delle fibre
Rapidità di maturazione
Miglioramento delle
caratteristiche nutrizionali
(Nutraceutica)
Contenuto in vitamine, micronutrienti, ecc.
Prodotti ad azione medicinale/farmaceutica
Bilanciamento del contenuto dei normali costituenti
Cereali carenti in lisina e triptofano
Legumi carenti metionina, cisteina
Colture agrarie come
(bio)fabbriche
Produzione di vaccini
Produzione di anticorpi
Proteine e composti di interesse biomedico
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Attuale ambito applicativo del miglioramento genetico delle
piante
Miglioramento della qualità
ambientale
Colture agrarie come fonti di
combustibile
- Riduzione l'impatto ambientale
- Rispetto della biodiversità
- Sviluppo di agricoltura sostenibile
Produzione di sostanze ad uso industriale non
convenzionale per energia rinnovabile
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Parametri che influenzano l’efficacia
della selezione artificiale.
•
•
•
•
•
Numero di geni che influenzano il carattere
Ampiezza dell’effetto di ogni allele
Frequenza dell’allele
Ereditabilità in senso stretto del carattere
Proporzione della popolazione che viene
selezionata
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r=
cov xy
sx sy
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La presenza di una correlazione anche elevata
non ci permette di affermare l’esistenza di una relazione
di causa effetto tra le variabili correlate.
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Genetica quantitativa
Obiettivi:
•Esaminare i primi studi che contribuirono allo
sviluppo dei fondamenti di base della genetica
quantitativa
•Descrivere i meccanismi attraverso i quali geni
multipli contribuiscono insieme all’espressione
fenotipica dei caratteri quantitativi
•Descrivere le componenti di base della variazione
fenotipica e come queste sono usate per stimare
l’ereditabilità di un carattere e la risposta alla
selezione
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Gli esperimenti di W. JOHANNSEN
con linee pure di Phaseolus vulgaris
permisero la distinzione tra genotipo e
gli effetti di fattori ambientali sul
genotipo che insieme producono uno
specifico fenotipo.
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Percentuale di individui omozigoti dopo varie
generazioni di autofecondazione
100
Individui
omozigoti (%)
80
N° di geni (n)
60
1
2
5
10
100
40
20
0
1
[F2]
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N° di generazioni segreganti (m)
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L’autofecondazione porta rapidamente gli individui di una popolazione
autogama all’OMOZIGOSI completa.
Una pianta tratta da una popolazione autogama dovrebbe dare origine
ad una LINEA PURA.
LINEA PURA:
UN INSIEME DI INDIVIDUI DERIVATI PER
AUTOFECONDAZIONE DA UN CAPOSTIPITE OMOZIGOTE
Nella LINEA PURA non incontriamo variabilità genetica all’interno di
essa , la selezione ENTRO LINEA risulta inefficace.
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Effetto dell’autofecondazione sull’omozigosità
AaBbCc
aabbcc
AABBCC
aaBBCC
aabbCC
AAbbCC
aaBBcc
AABBcc AAbbcc
… dopo diverse generazioni di autofecondazione si
ottiene una popolazione di 2n linee pure …
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DEGENERAZIONE DELLE POPOLAZIONI DI SPECIE
AUTOGAME
Sperimentalmente si è visto che anche all’interno delle linee
pure c’è VARIABILITA’ GENETICA = DEGENERAZIONE
DELLE LINEE PURE
Questa variabilità insorge ex-novo all’interno delle linee
pure.
FONTI DI VARIABILITA’
1) MUTAZIONI SPONTANEE
2) INCROCIO NATURALE
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PROCEDURE:
1) C’è variabilità genetica nella popolazione di partenza
Selezione entro la popolazione
2) Si è esaurita la variabilità di partenza
Incrocio intervarietale, Ibridazione interspecifica,
mutagenesi, coltura in vitro, DNA ricombinante
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Selezione massale
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Selezione per linea pura
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In questa varietà auto-impollinante obbligata
ci sono numerose linee pure che differiscono
per certe caratteristiche come il peso medio
dei semi.
Queste
differenze
sono
determinate
geneticamente, ma per per una serie di
ragioni, come per esempio la posizione del
baccello sulla pianta e le risultanti
differenze nell’acquisizione di nutrienti, ogni
pianta produce semi di diverso peso.
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JOHANNSEN scelse per la coltivazione i
semi più leggeri e più pesanti nell’ambito
della variazione fenotipica di linee pure per
alcune generazioni successive senza ottenere
un cambiamento del peso medio dei semi.
Una selezione entro linee pure è perciò
senza effetto.
Sulla base di queste osservazioni
JOHANNSEN coniò i termini genotipo e
fenotipo.
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Ipotesi di W. Johannsen
Sapendo che ciascun seme è omozigote:
•la differenza di peso tra le linee pure
è di natura genetica;
• la differenza di peso entro la singola
linea pura dipende da fattori ambientali.
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Herman Nilsson-Ehle
Seed color in wheat
Three genes act additively to
determine seed color. The dominant
allele of each gene adds an equal
amount of redness; the recessive allele
adds no color to the seed.
A adds 1 unit of redness, a does not.
B adds 1 unit of redness, b does not.
C adds 1 unit of redness, c does not.
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Nilsson-Ehle’s Model
Genotype
AABBCC
“Redness”
score
6
Color
Dark red
aabbcc
0
No red (white)
AaBbCc
3
Medium red
AABbcc
3
Medium red
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Nilsson-Ehle’s crosses
demonstrated that the
difference between the
inheritance of genes
influencing quantitative
characteristics and the
inheritance of genes
influencing discontinuous
characteristics is the
number of loci that
determine the
characteristic. Both
quantitative (continuous)
and discontinuous traits
are inherited according
to Mendel’s laws.
P
F1
F2
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•Quantitative traits are influenced by
the combined effects of numerous genes.
These
are
called
polygenic
or
multifactorial traits.
•The genes follow Mendelian laws of
inheritance;
however,
multifactorial
traits have numerous possible phenotypic
categories.
•Environmental influences blur the
phenotypic differences between adjacent
genotypes.
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As the number of loci
affecting the trait
increases, the #
phenotypic
categories increases.
Number of
phenotypic
categories =
(# gene pairs × 2) +1
Connecting the
points of a frequency
distribution creates
a bell-shaped curve
called a normal
distribution.
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INFLUENCE OF THE NUMBER OF LOCI ON THE
DISTRIBUTION OF PHENOTYPES
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ƒ Sexual reproduction can produce a huge diversity
of genotypes. With 10 independent loci and only
2 alleles at each there are,
3
10
combinations ≅ 60,000
ƒ If there are + and – alleles with a frequency of
0.5, the probability that an individual would be
all + or all – is
(1/4)
10
= 10
–6
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•
•
•
n = # di geni
1/4n = Rapporto (%) di individui F2 che
esprimono l’uno o l’altro fenotipo estremo
2n + 1 = numero totale di categorie
fenotipiche possibili
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Experiments by East (1911, 1916) crossing
strains of plants widely differing in
quantitative trait values confirmed the
ideas of Nilsson-Ehle.
Parental Types
AA
aa
Aa
F1 x F1
E. M. East
AA
Aa
F2
aa
OUTBREAK OF VARIATION
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Inheritance of Ear Length in Corn
1.
Emerson and East (1913) experimented with two purebreeding strains of corn.
a.
Each strain shows little variation in ear length.
i. The Black Mexican sweet corn variety has short ears (mean length
6.63 cm) with a standard deviation (s) of 0.816.
ii. Tom Thumb popcorn has long ears (mean length 16.80 cm), and s =
1.887.
b.
c.
The two strains were crossed, and the F1 plants interbred
i. The mean ear length in the F1 is 12.12 cm, approximately
intermediate, and s = 1.519.
ii. Since both parents were true-breeding, all F1 plants should have
the same heterozygous genotype, and any variation in length would
be due to environmental factors.
iii. The mean ear length of the F2 is 12.89 cm, very similar to the F1,
but in the F2, s = 2.252, reflecting its greater variability.
iv. It is expected that the environment would have the same effect on
the F2 that it had on the P and F1 plants, but it would not be
expected to have more effect.
v. The increased variability in the F2 most likely results from its
greater genetic variation.
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Inheritance of ear length in corn
Peter J. Russell, iGenetics: Copyright © Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings.
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Another example is East’s study of Nicotiana longiflora
flower length in genetic crosses.
a. He crossed a short-flowered strain (mean length
of 40.4 mm) with a long-flowered strain (mean
length of 93.1mm).
b. The F1 progeny (173 plants) had a mean flower
length of
63.5 mm, intermediate to the
parents.
c. The F2 had a mean of 68.8 mm, very similar to
the F1. But the F2 had a variance of 42.2 mm2, while
F1 variance was only 8.6 mm2, indicating that more
phenotypes occur among the F2 than among the F1.
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Nicotiana longiflora
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. Aside from the environmental influence, four
observations emerge that apply generally to similar
quantitative-inheritance studies:
a.
b.
c.
d.
The F1 will have a mean value for the trait
intermediate between the means of the two truebreeding parental lines.
The mean value in the F2 is about the same as
that for the F1.
F2 shows more variability around the mean than
the F1 does.
Extreme values for the trait in the F2 extend
farther into the parental range than the extreme
values for the F1.
The data are not consistent with a single Mendelian locus,
because the discrete classes expected do not occur.
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Homozygous parental pops.
selected to have very different
phenotypes - still show some
environmental variation
F1- intermediate - shows some
variability (environmental)
F2 - much greater variability mean is intermediate in length
variation here genetic + envir.
Plants selected from different
parts of F2 produce F3 with
corresponding phenotypes proves F2 phenotype was partly
genetically based.
Typical inheritance where
phenotypes show continuous
range.
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NB - no nice 3:1, 9:3:3:1 ratios!
This is the normal type of result
for most traits.
Due to:1. Multiple genes each having some
cumulative effect on the phenotype
- (QTL’S)
plus
2. Environmentally caused variation
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► All’inizio del 1900 c’era un acceso dibattito circa il fatto che
la genetica Mendeliana potesse spiegare i caratteri quantitativi
Possiamo fare delle previsioni circa la distribuzione attesa del
carattere a seconda che sia controllato da 1, 2 o più geni.
► Ricordarsi come si costruisce il quadrato di Punnett
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►A seconda del numero di geni, i
modelli genetici predicono un numero
diverso di fenotipi
►Un gene: 3 fenotipi
►Due geni: 5 fenotipi
►Sei geni: 13 fenotipi
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►Come si stabilisce se un carattere
quantitativo è controllato da più geni?
►Nel modello con uno o due geni molti
individui della F2 hanno un fenotipo
uguale a quello parentale
►Questo non succede nel caso del
modello con 6 loci. In questo caso
solo 1 individuo su 4096 ha genotipo
aabbccddeeff.
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► Se il modello mendeliano è corretto
dovremmo essere in grado di ritornare al
fenotipo parentale attraverso una selezione
mirata
► East in effetti riuscì a selezionare due
popolazioni di piante: una con petali corti
ed una con petali lunghi.
► In 5 generazioni la maggior parte delle
piante di queste due popolazioni avevano una
lunghezza dei petali del tutto analoga a
quella dei parentali
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►Ovviamente le piante della generazione F5 non
avevano corolle esattamente delle stessa
dimensione dei parentali sebbene fossero
geneticamente identici
►Perchè?
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► Le piante non erano ancora linee
pure come i parentali
► Il numero di geni coinvolti era
maggiore di 4
► Effetti ambientali
► Infatti, differenze a livello
ambientale
possono
causare
differenze anche grandi tra organismi
geneticamente identici
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►La variazione totale del carattere
fenotipico si indica con Vp
►La quota di variazione tra individui
che è dovuta ai loro geni è detta la
variazione genetica Vg
►La quota di variazione tra individui
dovuta all’ambiente (o a cause non
controllabili) è detta variazione
ambientale: Ve
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Statistical Tools
•
How much of a variation in phenotype
(VP) is due to genetic variation (VG) and
how much to environmental variation (VE)?
This can be expressed: VP = VG + VE.
•
To work this equation, variation must
be measured and then partitioned into
genetic and environmental components.
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