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Chapter 3: Behavioral Genetics
遺傳行為學
• 3.1 Introduction: Principles of Behavioral
Genetics and the Evolution of Behavior
• 3.2 The Nature versus Nurture Debate
• 3.3 Evolution and Behavior
• 3.4 The Behavioral Genetics Toolbox
• 3.5 Summary
•
【耕耘，反思，城鄉共好】－2012彎腰系列講座
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近年，農事精彩、青年入田、綠色消費、學生進鄉，農運不息。
彎腰生活節邁入第四年，像初綻的新芽成長，而我們仍持續勞動澆灌。
今年彎腰系列講座，關注台灣各地萌發的小改變。
他們不是孤獨的理想者，而是野火燎原前的點點繁星。
今年，邀請您一起加深農業農村改變的可能，探尋城鄉共好的機會。
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【彎腰生活節】
學習古法，小農復耕在歷坵 │ 講者：紀錄片 陳韻如
10/10（三） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）台東縣金峰鄉的歷坵部落，和
許多原住民的部落一樣，有著傳統文化流失和青年外移的問題。為了改變部落的命運，長者與回鄉青年合作，重新
挖掘傳統農法中與自然和諧共存的智慧，推廣友善的小農復耕計畫，在部落的母土種出新希望。
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從水梯田生態保育看農地多元價值的保存│ 講者：人禾基金會 方韻如
10/11（四） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）北宜交界的貢寮水梯田，是百
餘年來人與自然互動平衡的生產生態地景，不僅是糧食生產，也提供了水源涵養調節、水土保持、野生物棲地、水
域生態廊道等多元環境功能。林務局與人禾環境倫理發展基金會，加入貢寮里山社區推動水梯田生態保育計畫，結
合環境教育與農業價值保存，在田裡種下人與生物合作互助的夢。
•
自由貿易的浪潮─反思台灣農業的困境│ 講者：台灣農村陣線 陳思穎
10/12（五） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）
台灣自兩千年後加入WTO，自由貿易的風潮席捲了全台灣的產業，台灣受到的影響尤
其嚴重。這幾年政府努力拓展國際貿易，期望藉由貿易自由化坐收經濟發展成效，然
而FTA卻會讓台灣農業陷入更大的危機
有機認證外的可能－參與式認證的想像│ 講者：主婦聯盟產品部經理 施宏昇
•
10/16（二） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）
當有機被劃為法規內的認證，對台灣普遍小農的產銷是否有益備受質疑。有感於現行
有機法的不健全與市場中有機認證的浮亂，主婦聯盟等非營利團體都在思考其它認證
方式的可能，最終希望賦予消費者更有自主性、更能連結消費者與生產者的認證方式
。
米如呼的滋味－勤和部落小農復耕紀錄 │ 講者：紀錄片導演 吳國禎
10/17（三） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）
位於高雄縣桃源鄉的勤和部落，每當遇到風災路斷便無法把山上的生鮮梅子運下山販
賣，造成部落居民的經濟上的損失和不穩定。八八風災後，部落居民決定留在家鄉，
透過小農復耕計畫發展梅子加工品，延長梅子儲存與銷售的時間，讓自產的梅子變成
重建原鄉的基石。
行健村有機的夢 │ 講者：紀錄片導演 許文烽
10/18（四） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）
宜蘭行健村是平均年齡65歲的典型農村，在地的人們希望維護農村的永續生命，回歸
從前和土地的純樸聯繫，集結社區「由下而上」的改變力量，實踐有機的理想。讓我
們跟著進到行健村，看看有機的夢想如何可能。
合作經濟的力量 │ 講者：大王菜鋪子 王福裕
10/19（五） 19:00-21:00 地點：滴咖啡(自來水園區分店)（台北市中正區思源街1號）
基於想給孩子更純淨的成長環境，「大王」王福裕毅然在花蓮定居，和花東有機小農
合作，為各地的居民配送新鮮安心的食材。靠自己力量創造「在地」和「友善環境」
食物系統的大王，背後有著什麼樣的故事，歡迎大家一起來聽大王說故事。
三分蘿蔔田看天下│ 講者：樂樂農場 李慧宜
10/21 (日) 13:00-15:00地點：寶藏巖國際藝術村（台北市汀州路三段230巷14弄2號）
台灣的農業產銷一直是個難題。然而在這樣的困境背後，小農生產者和都市消費者要
如何自力朝彼此邁進一步呢？除了提倡生產者資訊透明、消費者友善支持外，雙方在
實際相處上還有更多的眉眉角角必須要互相了解。訊息互相往來，傳連起綿密的網絡，
訴說著蘿蔔的生長、蕃茄的成熟和務農的酸甜苦辣。十月，請生產者來和大家一起聊
聊，如何了解彼此細緻的需求，成為對方最堅實的後盾。
The Nature versus Nurture Debate
• 先天與後天這一表述最早由莎士比亞筆下
的《暴風雨》使用。 「一個魔鬼，天生的
魔鬼，教養也改不過他的天性來」。
• 「後天」在傳統意義上被定義為家長對和
孩子的照顧，但是任何環境的（非遺傳）
因素也應被算入其中，包括：兒時的玩伴、
電視節目、與在母親肚子中經歷。事實上，
切實存在的環境因素對人類的影響可以從
出生前就開始。另外，孩童時期，尤其是
早期，會影響整個孩童以後的發展，更泛
一些，所有的生活經歷都是後天。
3.1
Introduction: Killer Bees and the Evolution of
Behavior
西方蜜蜂
A. m. ligustica 牠們非常溫和，很少會
聚集成群，並且可以生產大量的蜜糖。
牠們在冬天時傾向聚集較大的群落，
故須較多的空間或食物。牠們一般呈
皮革色，一些群族會呈金色。
A. m. carnica 牠們傾向呈深色，會縮
減蜂巢過冬，並在春天快速擴建。牠
們是山區蜜蜂，適合棲息在較寒冷地
在北美洲，殺人蜂廣泛分佈在美國南
部，造成對人類的危害。野生蜜蜂作
為入侵物種，在非原住的地方造成環
境問題。進口的蜜蜂會競爭及取代原
住的蜜蜂及鳥類，並幫助入侵植物的
生長。
Both natural and artificial selection have produced many
morphological varieties of the pigeon.
9
Pigeon breeders have selected for behavioral varieties of
pigeons, including (A) tumbler (輾轉的) pigeons, and (B)
homing pigeons.
10
11
12
If hunting in larger groups (up to some maximum group size)
provides more food per dog than hunting in smaller groups
(or alone), natural selection can favor group hunting.
13
When population size equals 100, the number of wild dogs
that hunt in groups will increase in frequency, and they will
eventually make up 100 percent of the population. No
mutation and no migration.
14
15
Survival of the fittest
16
3.3 Evolution and Behavior
Behavioral genetics
1. Using Mendel’s laws of genetics to predict
the distribution of behavioral phenotypes
2. Mapping genes for behavioral traits
3. Using other measures of heritability 遺傳性
to determine what percentage of the
variation in a behavioral trait is genetic and
what percentage is environmental.
18
• 遺傳是衡量估計的總表型變異在人群中的遺傳和非遺傳差
異的相對貢獻。在數量遺傳學遺傳是一個重要的概念，尤
其是在選育和行為遺傳學（例如雙胞胎研究），但廣泛應
用於群體遺傳學。
遺傳力測量可以歸因於遺傳變異的表型變異。這是不一樣
的說，該餾分的個體表型是由遺傳引起的。此外，遺傳力
可以改變沒有任何遺傳發生變化（例如，當環境開始貢獻
更多的變化）。一個典型的例子，認為基因和環境的潛在
影響智力。遺傳可能會增加遺傳變異的增加，導致個人表
現出更多的表型變化（例如，顯示不同的智力水平）。在
另一方面，遺傳力也可能會增加，如果在環境變化的減小
，導致個人顯示較少的表型變異（例如，顯示更多的相似
水平的情報）。遺傳貢獻更多的變化，或由於非遺傳因素
導致更少的變化。在這裡，我們看到為什麼遺傳具體到某
一特定人群在特定的環境。
Some of differences in the mating behavior of (A) satellite
males and (B) independent males are controlled by a
single gene with two alleles labeled S and s. The S allele
is dominant and codes for satellite male behavior, while
the s allele is recessive. The ss is for independent males.
20
Polygenic traits 多基因控制—量性狀基因座
•
•
•
•
•
Quantitative trait loci (QTLs)
Fear/fearlessness in mice (Flint, et al., 1995)
測試 mice 於 open-field behavior (fear)
選擇the more fearfull mice, 分析其DNA
相關fear的基因存在於，six different
chromosomes (1,4,12,15,17和18)。
• 倘若是走迷宮的fear，則存在於
chromosomes (1,12,和15)。
21
Dissecting behavioral variation
• Parent-offspring regression
• Breeding colony size in parents
and offspring
• Cross-fostering experiment
•金絲燕屬（學名Aerodramus）
與其他雨燕目的種類比較，飛得
比較慢，低及有飄忽不定的特徵。
群體行動，一群鳥通常是100隻。
某種類的金絲燕是能夠用回聲定
位法在黑暗中探路，與蝙蝠類似。
聲音頻率為1500-5500赫，在人耳
能聽見的範圍內，聽見的聲音為
「卡嗒聲」。每秒發音6次 22
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
交叉培養，可用於研究遺傳相關的疾病以及行為模式，後天環境的
影響。行為研究，如果交叉撫育後代，自己的親生父母，寄養父母
不一樣的行為特徵，行為可以被證明是有遺傳基礎。同樣，如果後
代的發展不同，他們的親生父母和類似環境因素佔主導地位的寄養
父母的特徵。在許多情況下，是一個融合了兩者，這表明這兩個基
因和環境的一部分。
金絲燕屬的巢大部份是由唾液構成，巢呈現小托座狀，有時會有些
蕨類或樹皮，通常在山或海邊的洞穴，一些時候附在樹或峭壁上。
其巢就是中國人喜好的燕窩。
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
用支持材料
用植物、非
羽毛
用唾液黏
用羽毛
3.4
Cladogram 分枝樹狀圖
象鼻蟲
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox: Ecotype
狗是一種不晚於14000年前，甚至可能在16000年前就已經
被人類從野生狼類馴化。從DNA上來看，馴化可能最早發
生在亞洲東南部。今天，家犬的種類已達數百個品種
Ecotype ，家犬，如同人類一樣，是高度社會化的集體獵
食動物。這大概就是為什麼它們的總體行為是可受訓，有
趣並適合人類居家及社會環境了。
有些脊椎動物，尤其是那些佔有群體領域的物種往往會迴避相鄰種群。動物佔有領域有
多種功能，其中之一就是保衛資源，例如:狼群所佔有的領域就剛好能為整個狼群提供足夠的
食物。雖然領域的大小通常是穩定的，但有時也會依獵物密度的大小而發生波動。然而個
狼群的領域面積可能大至125 - 555 km2，因此僅僅靠狼群的出現是無法抵禦領域入侵的。實
際上狼群常常靠發出叫聲和氣味標記宣告自己是領域的主人，這也是狼經常要曝叫的原因之
一。人在幾千米之外就能昕到狼群的曝叫，而狼耳可以聽得更遠。據估計，狼的曝叫可以宣告
大約127 km2 範圍內一個狼群的存在。當入侵者在狼群領域內的任何一個地方發出叫聲時，
狼群成員通常都會發出警告叫。此外，狼群還會利用更加長效和局域性的氣味標記來
增強大範圍內的通訊效果。這些標記物質所傳遞的信息是領域邊界的位置和狼群何時來過這
裡，而曝叫則不含有這些信息。曝叫和化學物質標記相結合則有助於相鄰狼群彼此迴避和減
少因相遇而造成的傷害。當一個狼群在自己的領域內遇到一隻或更多陌生狼時，後者就會受
到追逐和攻擊，其中多數能夠逃脫，但也會有不少將被殺死。
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
釋放者的概念最初只用
於種內通訊，後來又發
現在不同物種成員之間
也存在著信息交流，因
此便提出了種間釋放者
的概念。例如.很多種鳴
禽(蘆鵬、歐鵝、大山雀、
藍山雀和蒼頭燕雀)的
叫聲雖然各不相同，但
它們的報警鳴叫卻非常
相似，這樣， 當危險來
臨時不僅可向同種個體
報警，同時也提醒了其
他鳥類。有些鳥類不會
發出報警鳴叫，但可對
其他鳥類的報警鳴叫做
出反應。
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
藍山雀與大山雀在冬天一
起生活，藍山雀較喜歡棲
息在幼長的樹枝上。藍山
雀經常會像旅木雀科般在
樹幹向上跳。牠們會棲息
在常春藤或常綠植物上，
但在惡劣天氣時則會避到
洞中。藍山雀很靈活，差
不多可以掛在任何地方。
大山雀鳴聲清脆悅耳，
長相清秀，在中國是傳
統的寵物鳥類，亦是中
國非法鳥市中交易量最
大的鳥類之一。但大山
雀始終沒有實現人工飼
養條件下的繁殖，因此
鳥類貿易中所有的大山
雀均直接從野外捕捉，
這種非法鳥類貿易對野
生鳥類種群造成極大的
威脅
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
胎盤位置影響成年行為
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
亨丁頓舞蹈症 single-gene disorder
亨丁頓舞蹈症（Huntington's disease），又譯亨廷頓舞蹈症、杭丁
頓舞蹈症等，是一種遺傳性神經退行性疾病，起因於第4對染色體異
常,病發時會無法控制四肢，就像手舞足蹈一樣,並伴隨著智能減退,最
後因吞嚥、呼吸困難等原因而死亡。該疾病由美國醫學家喬治·亨丁頓
於1872年發現
如果把大腦想成是一顆球，那麼在靠近球心
的部位 (也就是大腦的深層)，有個由眾多神
經細胞組成的構造叫基底核 (basal ganglia
或 basal nuclei)。它與大腦的運動、情緒、
學習、記憶功能有密不可分的關係。就運動
功能而言，基底核扮演著秘書的角色，將大
腦發出的命令先行處理、修飾過，再把這個
命令傳回大腦負責運動的部位，然後才把指
令傳送到身體各處肌肉，指揮我們的一舉一
動。
人體的每個正常細胞都有個叫做 huntingtin
的蛋白 (簡寫 Htt)，若是完全缺乏，胚胎就
會在母體子宮內死亡。故 Htt 蛋白是人體必
需的，而它對神經細胞尤其重要，但其確切
功能尚無定論。HD 患者製造出的 Htt 蛋白
卻比一般人多出許多重複的麩醯氨酸
(glutamine) 這個胺基酸，而這個異常的蛋
白 (簡寫 mHtt) 容易沾黏、聚集，最終導致
神經的死亡。首當其衝的是患者的基底核，
使得基底核無法修飾，或抑制大腦的指令，
於是全身肌肉便不受控制地抽動。到了疾病
的晚期，連負責下達指令的大腦表層也會逐
漸死亡，屆時病人可能失去所有行動能力。
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
入侵者傾向養育大型蟻巢
>> 原生棲地
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
動物在交配之前往往有一個求偶(Curtship) 過程，求偶有多
種功能，包括確認求偶者自身所屬的物種和性別、減少求
偶對象的攻擊傾向、協調雙方的行為和生理狀態以及評估
潛在配偶
3.4
Mid-Parent Height
與大多數鳴禽一樣，斑馬雀只有雄雀能叫，其叫
聲是為了刺激雌鳥的生殖行為。雖然大多
數種類的雄鳥可用叫聲標記自己的領域，但斑馬
雀是群居的，可允許其他個體近距離接近自己
的巢而不發生衝突。斑馬雀鳴叫行為的性別差異
反映著神經解剖學的兩性差異，目前已確知
相當大的一部分腦與控制鳴叫發聲有關[ 圖71( a)] 。鳴聲通路是由9 個腦區組成的，它們大
都位於前腦，有一條通路是支配鳴管(syrinx) 發聲
的神經通路。雄斑馬雀的鳴叫控制區明顯大
於雄雀。在細胞水平上兩位神經解剖學的差異也
很明顯，在雄雀大腦的鳴叫區，神經元比雌雀
多而且大。
然而這種差異是怎樣產生的呢?很顯然，斑馬雀兩
性腦結構的雪大差更是應於毆哇!告色
傻的差異。雄鳥有2 個X 染色體，而雌鳥則有1 個
X 染色體和1 個Y 染色體。 Y 染色體的缺
失將導致胚胎期的雄性生殖腺生產雌激素(臼
trogen) ，這種激素可剌激大腦鳴叫區的生長與分
化。實驗表明，雌激素對控制鳴叫行為的神經網
絡有很大影響。如果把含有雌激素的藥丸植
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
The Behavioral Genetics Toolbox
3.4
Q T Loci
3.5 Summary
動物行為的研究途徑 (個體行為)
• 歷史背景 (History of the Study of Animal
Behavior ).
• 基因分析 (Genetic Analysis of Behavior ).
• 天擇 (Natural Selection and Behavior ).
• 學習與認知 (Learning and Cognition.)
• 生理分析 (Physiological Analysis)
– (一) 神經細胞 (Nerve Cells and Behavior ).
– (二) 內分泌系統 (The Endocrine System).
• 發育(The Development of Behavior ).
46
• It is hard to pinpoint the precise
beginnings of the study of animal
behavior
• 於西方，Its roots can be traced back
to the ancient Greek philosophers (
古希臘哲學家)
– summarized in 1855 by Herbert
Spencer in Principles of Psychology (心
理學原理)
– Herbert Spencer (27 April 1820 – 8
December 1903) was an English
philosopher, sociologist, and prominent
classical liberal political theorist of the
Victorian era.
Herbert Spencer
動物行為研究起源
47
Intellectual continuity (理智連貫性)
• There is a continuity in mental states
between “lower” and “higher” animals (低
等和高等動物)
– Based on a picture of evolution similar to
Aristotle’s scala naturae, the great chain of
being
– A linear, continuous evolution of species
• Progression from sponges, fish, amphibians,
reptiles, birds, nonhuman animals then humans
– The animal mind and the human mind were
simply points on a continuum
48
Darwin’s evolutionary framework
Charles Darwin’s The Origin of Species (1859) provided a
framework for developing the field of animal behavior:
1. Variation exists among
individuals, and some of this
variation is inherited
2. Most offspring do not
survive to reproduce
3. Some individuals survive
and produce more
offspring, as a consequence
of inherited characteristics
49
Consequences of differential
survival
4. Natural selection: the differential survival and
reproduction of individuals resulting from
genetically-based variation in their behavior,
morphology, physiology, etc.
5. Evolutionary change occurs as the heritable traits
of individuals that survive and reproduce are
spread through the population
- Traits of less successful individuals are lost
50
George Romanes
• George John Romanes FRS (19
May 1848 – 23 May 1894) was a
Canadian-born English
evolutionary biologist and
physiologist who laid the
foundation of what he called
comparative psychology,
postulating a similarity of
cognitive processes and
mechanisms between humans
and animals.
George Romanes
51
Romanes’ table of
emotions (情感)
• He listed
emotions in
order of
their
historical or
evolutionary
appearance
Ayo 教材 (動物行為學 2010)
52
Other notable scientists
• Jacques Loeb (1918): all patterns of behavior
were simply “forced movements” or tropisms
(趨性)
– Physiochemical reactions toward or away from
stimuli
• Herbert Spencer Jennings wrote Behavior of
the Lower Organisms (1906)
– Disagreed with Loeb
– Emphasized the variability and modifiability of
behavior
53
Herbert Spencer Jennings and Jacques Loeb
• Herbert Spencer Jennings (born in
Tonica, Illinois, April 8, 1868; died in
Santa Monica, California, April 14, 1947)
was a zoologist, geneticist, and
eugenicist(優生學者). His research
helped demonstrate the link between
physical and chemical stimulation and
automatic responses in lower orders of
animals.
• Jacques Loeb (born April 7, 1859, in
Jacques Loeb
Mayen, Rhineland-Palatinate; died
February 11, 1924, in Hamilton,
Bermuda) was a German-born American
physiologist and biologist.
54
20th century: Ethology vs. Comparative
psychology(比較心理學)
• Differences in opinion led to two major disciplines:
– Ethology: centered in Europe
• Focused on the evolution and function of behavior
– Comparative psychology: centered in the United States
• Focused on the mechanism and development of behavior
• They asked different questions, and studied
different types of behavior and organisms
– Ethologists studied innate behavior in birds, fish, and
insects
– Comparative psychologists emphasized learned
55
behavior in mammals such as the Norway rat
Ethology vs. comparative psychology
• Describing the normal function of behavior
– Ethologists observed the animal in its natural
habitat or in environments designed to simulate
that habitat
– Comparative psychologists believed that learning
was best studied in the nurture laboratory where
variables could be controlled
• Interests,
– Ethologists were interested in species’ differences
– Comparative psychologists searched for general
“laws” of behavior.
56
Classical ethology
• Its approach: evolutionary, comparative,
descriptive, field oriented
• Asks “Why is that animal doing that?”
• Founded by Konrad Lorenz, Niko
Tinbergen, and Karl von Frisch
– European zoologists who shared
the Nobel Prize in 1973
• Concentrated on the evolution of behavior
– Focused on inherited behavior
– Emphasized phylogeny (the
evolutionary history of a species)
57
• Three Pioneer Observers of Animal Behaviour
• Karl von Frisch, Konrad Lorenz and Nikolaas
Tinbergen, shared the 1973 Nobel Prize for
Physiology or Medicine.
58
Karl von Frisch
• b. Nov. 20, 1886, Vienna,
Austria—d. June 12, 1982,
Munich, W.Ger., zoologist
whose studies of
communication among
bees added significantly to
the knowledge of the
chemical and visual
sensors of insects.
59
• b. Nov. 7, 1903, Vienna,
Austria—d. Feb. 27, 1989,
Altenburg, Austrian
zoologist, founder of
modern ethology, the study
of animal behaviour by
Konrad Lorenz means of comparative
Naturalist
zoological methods.
• His ideas contributed to an
understanding of how
behavioral patterns may be
60
Nikolaas Tinbergen
• b. April 15, 1907, The Hague,
Neth.—d. Dec. 21, 1988,
Oxford, Eng., Dutch-born British
zoologist and ethologist
(specialist in animal behaviour)
• Tinbergen emphasized the
importance of both instinctive
and learned behaviour to
survival and used animal
behaviour as a basis for
Ayo 教材 (動物行為學 2010)
61
Ethologists compare closely related
species
• Lorenz: to know why an organism looks and
acts as it does, one must resort to the
comparative method
– Comparative anatomists do this in examining
morphology
• For example, to understand why male flies of
the species Hilara sartor spins an elaborate
silken balloon(精緻絲球) to present to a
female before mating
– It is compared toAyoother
fly species in the family
教材 (動物行為學 2010)
62