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Faculdade de Medicina da Universidade do Porto
Neuroanatomia
Neuroanatomia 2004/2005
Sistema Nervoso Autónomo
Francisca Dias de Castro / Raquel Duro
Turma 7
O professor Barbosa aconselhou o estudo do Sistema Nervoso Autónomo pelas
primeiras cinco páginas do Snell e pelo Nolte em dois capítulos diferentes.
Quando se dá o encerramento do tubo neural, há 1 grande número de células –
crista neural – que migram e vão formar não só os gânglios dorsais raquidianos, mas
também todos os outros gânglios que vocês aprenderam no ano passado da cadeia paravertebral do simpático e da cadeia pré-vertebral, sem qualquer excepção, bem como as
células que vão formar o sistema entérico do vosso tracto gastrointestinal e também a
parte medular central da glândula supra-renal, a qual segrega noradrenalina. Esta
particularidade da parte central da glândula supra-renal ser 1 parte que migra qual
neurónio de 1 gânglio explica as razões da constituição da enervação da própria
estrutura que abordaremos dentro em pouco.
O sistema vegetativo ou autónomo é tudo menos autónomo, pois encontra-se
profundamente ligado ao SNC quer pelo seu componente toracolombar ou simpático,
quer pelo seu componente parassimpático ou craniossagrado, componentes estes que
possuem o 1º neurónio dentro do SNC e o 2º neurónio fora do SNC.
A parte simpática é para vocês muito mais familiar do que a parte
parassimpática, excluindo a parte sagrada, cujos plexos (hipogástricos superior e
inferior) e toda a enervação das vísceras pélvicas, foram objecto de estudo no ano
passado. A parte craniana ficou para os nervos cranianos, que como vocês sabem têm 1
componente de fibras eferentes somáticas (1 língua que fala como eu quero) mas
também tem fibras eferentes viscerais (1 estômago que mexe), que são mais complexas,
sendo de 2 tipos, as viscerais gerais e as viscerais especiais, acontecendo o mesmo com
as aferências, que são também aferentes viscerais gerais e viscerais especiais. As que
são viscerais correspondem a 1 grande número de estruturas que existem no nosso corpo
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sobre as quais nós não temos controlo. Não é, assim, possível, por exemplo, controlar o
batimento cardíaco (embora haja registos de pessoas que conseguem de facto fazê-lo).
Esta parte do nosso corpo que não se controla é autónomo, por isso é que se chama
autónomo, mas morfologicamente nada mais idiota do que isso. Mas na necessidade de
dividirmos as matérias em compartimentos de forma a podermos compreender,
dividimos o SNA numa parte simpática ou toracolombar (onde estão os seus corpos
celulares) e numa parte parassimpática ou craniossagrada, e ainda 1 terceira parte que é
particularmente autónoma, de todos é o mais autónomo, que é o entérico.
Não considerava antigamente o entérico como parte do SNA. Mas considero
agora. Isto porque o entérico é em parte 1 paradigma do SNA, porque as suas células
têm os seus aferentes, têm os seus interneurónios, têm os seus eferentes, e o que lhes
chega lá do SNC não tem um efeito determinador da função, mas sim modulador. O
sistema entérico é assim, a parte mais autónoma do SNA, pois não é comandado pelo
SNC, quanto muito é modulado. O que quer isto dizer é que quando uma pessoa vai
para um exame existe uma acção simpática aumentada em detrimento de uma acção
parassimpática, mas quem determina a espasticidade intestinal são as células que estão
lá, nomeadamente as de Auerbach e as de Messner, que regulam a secreção das
glândulas do tubo digestivo.
Vamos começar pelo simpático catenário, que tem 3 gânglios cervicais, 12
torácicos e 3 ou 4 lombares e depois gânglios sagrados em número muito variável, mas
nunca superior a 3.
No autónomo, ao contrário do somático, e esta é a primeira e única grande
diferença morfológica que existe entre o sistema nervoso somático periférico, o
neurónio que recebe a informação central, que no caso do somático se localiza se
localiza na lâmina IX do corno anterior da medula e no caso do simpático está na lâmina
VII (a intermediate gray da nossa medula espinhal), portanto o local onde recebe a
informação proveniente dos tecido superiores, e o seu alvo é diferente no caso somático
e no vegetativo, no caso somático é um único neurónio, que é o neurónio motor, que vai
da origem ao alvo, e no caso do autónomo há 1 gânglio e 1 sinapse no meio, que é o
gânglio periférico, que pode ser na cadeia catenária do simpático ou em gânglios
periféricos de que vos falarei dentro em pouco.
Ora, o que acontece é que esta estrutura do simpático recebe aferências da
medula ao nível dos seus corpos celulares, mas não na parte cervical onde não há
neurónios pré-ganglionares, nem na parte sagrada baixa, aí já é parassimpático. Quer
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isto dizer que estruturas da cabeça, que estruturas do pescoço, e que as estruturas da
parte superior do tórax não têm neurónios correspondentes na medula, ou seja, aquilo a
que vocês chamavam no ano passado de ramos comunicantes brancos, que eram os que
saíam pela raiz anterior do nervo raquidiano, e passa o gânglio, não existe a nível
cervical, não existe a nível sagrado. O que acontece é que as aferências que depois
continuam fazem-no de diversos modos, e são diferentes para esta porção onde não
existe simpático e aquela em que existe.
Vamos começar pela que existe. Na que existe, o ramo comunicante branco
passa a cadeia do simpático e depois uma de três coisas acontece: ou sinaptiza e sai,
nomeadamente pelo ramo comunicante cinzento, para outro nervo raquidiano que os vai
levar até aos pêlos, até às glândulas sudoríparas, aos vasos dos membros, são os ramos
laterais dos gânglios; outros, que sinaptizando no local do gânglio celíaco próximo já
das vísceras, vão atravessar e vão formar outras estruturas; outros vão subir, por
exemplo, até ao gânglio simpático cervical superior, e daí, juntamente com os nervos
carotídeos e os plexos carotídeos vão envolver toda a carótida e toda a enervação
simpática da cabeça, do olho, do ouvido, toda esta enervação simpática tem o seu corpo
celular no gânglio simpático cervical superior. Não há simpático dentro do crânio. Há
sim, incorporação de fibras com origem na medula, nas fibras dos nervos cranianos,
mas isso é diferente. O simpático é brilhante porque nasce e incorpora-se nos nervos
cranianos III, VII, IX e X. Vêm pois que o simpático tendo alvos a nível da cadeia
lateral ou da cadeia ganglionar, tem os seus alvos pós-ganglionares muito distantes, e
isto faz com que haja uma possibilidade de dispersão maior, mais ainda, porque um
nervo pré-ganglionar simpático sinaptiza com muitos neurónios pós-ganglionares. No
entanto, um parassimpático sinaptiza com poucos. Outro factor é ainda a glândula
supra-renal que contribui também para esta divergência, pois, sendo uma estrutura sem
pré-ganglionares nem pós-ganglionares, funciona pela estimulação de um único
neurónio, não há modulação a nível do gânglio, há libertação imediata de aminas e
catecolaminas para o sangue que vão para todo o corpo. Tudo isto, ajuda à divergência,
e estes dois factos levam-nos a dizer que o simpático tem como principais funções a
preparação do organismo para 1 emergência, prepara 1 homem quando este vê 1 touro a
correr em direcção a ele: vêem os pêlos em pé, as pupilas dilatadas, o ritmo cardíaco
aumenta, o sangue é desviado das vísceras para os músculos esqueléticos para ele correr
mais, prepara-se assim, o organismo para uma emergência.
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No entanto, no parassimpático, ao contrário, nós temos todo um conjunto de
mecanismos, como seja a deposição de glicose no fígado, o coração a bater mais
devagar, movimentos respiratórios mais lentos, uma barriga que esvazia, um intestino
pronto para a absorção, situações que potenciam a eliminação de toxinas e uma
reposição dos gastos energéticos que foram utilizados e que podem vir a ser novamente
necessários. São as duas grandes diferenças funcionais entre o simpático e o
parassimpático.
Isto tem alguma correspondência a nível farmacológico, não a nível do 1º
neurónio, o neurónio pré-ganglionar, onde são os dois colinérgicos (libertadores de
acetilcolina). Contudo, no que diz respeito ao gânglio, os receptores são nicotínicos ou
muscarínicos. Os nicotínicos são de dois tipos, os produtores de ESTS’s rápidos, que
são os que lidam exclusivamente com Na+ e Ca2+, e os ESTS’s lentos, que têm também
alguma saída de K+. Os muscarínicos, que são inibitórios, e daqui não passa a
informação, são produtores de ISTS’s, e nesse caso a informação autónoma pode parar
no gânglio. Isto porque um gânglio autónomo não é tão simples como parece, porque
possui inclusivamente interneurónios, os quais são dopaminérgicos, e que se designam
por SIF, e que são neurónios que modulam brutalmente a passagem de informação que
vem do SNC.
Se todos os pré-sinápticos simpáticos e parassimpáticos são colinérgicos, os prósinápticos dos parassimpáticos mantém-se colinérgicos, isto é, as fibras pósganglionares são colinérgicas na mesma, enquanto que as simpáticas são aminérgicas, a
maior parte noradrenérgicas.
Diferenças morfológicas quanto à origem: toracolombar e craniossagrada;
diferenças morfológicas quanto à existência de um pré-ganglionar muito curto no
simpático e um pós-ganglionar muito curto no parassimpático; uma grande divergência
a nível do gânglio do simpático em relação ao parassimpático; diferenças funcionais: o
touro atrás da pessoa e a pessoa que não tem nada para fazer; as diferenças
farmacológicas já referidas em cima: pré-ganglionares sempre colinérgicos, pósganglionares simpáticos são aminérgicas enquanto que os parassimpáticos permanecem
colinérgicos.
Não esquecer ainda que o pré-ganglionar é pouco mielinizado enquanto que o
pós-ganglionar é amielinizado.
O ramo comunicante branco pode ou não fazer sinapse, mas apesar de alguns
fazerem sinapse sobem com a cadeia e vão sair a níveis diferentes. Há no caso do
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simpático cervical superior ramos ascendentes que são os tais ramos carotídeos que vão
para o plexo carotídeo.
Então e como é que se processam as aferências do simpático e do
parassimpático? As aferências correm com os seus efectores, isto é, com as estruturas
que formam os nervos simpáticos, entre estas estruturas existem os gânglios, mas não
param nos gânglios, funcionam como 1 fibra só, é exactamente como uma fibra de um
gânglio dorsal raquidiano que tem o seu corpo no gânglio dorsal raquidiano e que se
estende para a periferia, que neste caso não são os músculos esqueléticos mas sim as
vísceras. Assim, a fibra aferente, de um nervo esplâncnico por exemplo, atravessa o
gânglio, e vai ter o seu corpo celular não num gânglio simpático mas sim num gânglio
dorsal raquidiano, e entra no segmento respectivo do dermátomo onde teve origem.
Quer isto dizer que a origem das aferências vegetativas é balizada pelas aferências
somáticas. No caso do coração, o dermátomo que lhe correspondia era o dermátomo
simpático alto, era de T1 a T4, e assim as fibras entram no dermátomo T1, T2, T3, T4, e
para onde é que vão estas fibras? Embora algumas possam entrar pela raiz anterior, a
grande maioria das fibras sobe pela raiz posterior e não tem vias próprias, não há vias
próprias do SNA no SNC, o que há são as vias que vocês já conhecem, as
espinhotalâmicas e as espinhoreticulares, que veiculam a informação dolorosa tal como
no somático. Assim, quando dói o coração onde é que dói? As fibras entram em T1, T2,
T3 e T4, o que faz com que doa todo o tórax, mas como T1 e T2 são a parte pós-fixada
do plexo braquial, dói também o braço.
Por exemplo, no caso da inflamação da pleura diafragmática, que vai ser
enervada pelo nervo frénico (o frénico traz a parte aferente que é visceral), e então onde
é que dói, dói na região supra-clavicular, é uma dor referida pois o frénico entra em C3,
C4 e C5, e é a esses dermátomos que é referida a dor.
Outro exemplo é o caso do rim, cuja formação corresponde ao dermátomo onde
nasce o genito-femoral, pois o rim forma-se par a par com os testículos. O que acontece
é que quando dói o rim, dói sobretudo na parte mais distal da glândula penial e na parte
do testículo do mesmo lado, dor referida ao local onde esteve.
E eu penso que isto é fundamental! E porquê? Porque a informação visceral
atinge o SNC, entrando pelo dermátomo de onde saiu, e depois continua pelo
espinhotalâmico e pelo espinhoreticular como uma dor qualquer, e o que é que o nosso
cortéx parietal, áreas 3, 1, 2, reconhece? Reconhece um dermátomo onde estiveram
primariamente estas fibras, não para onde foram depois levadas, isto é a base da dor
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referida. É a mesma base para explicar o porquê de uma apendicite puder provocar
vómitos: devido à rotação do intestino. Isto é muito importante.
Uma grande diferença morfológica que existe então entre o somático e o
autónomo é a existência de um gânglio intermédio. O mesmo acontece com os nervos
cranianos: quando existe componente visceral geral existe sempre um gânglio
intermédio como na periferia. Irão ver à saciedade, não no olfactivo, que é uma
aferência visceral especial muito particular, mas nos outros sim.
Um neurónio parassimpático, é um neurónio gigante, que pode ter 200µm de
diâmetro, que tem uma complexidade citoplasmática que só é digna de registo pelo
lúmen, isto é, são neurónios tão grandes que precisam de ter alguém que lhes leve a
comida feita, e por isso, têm uma bainha de células periféricas, a que se dá o nome de
pericitos, que são então células que estão à volta destes neurónios.
É importante não esquecer que o sistema vegetativo é o 1º a aparecer do ponto
de vista filogenético, sendo que o somático surge como que uma emanação do
vegetativo, que só aparece quando começa a haver uma vida cognitiva e uma actividade
motora controlada, o que não acontece nos primórdios.
Ora bem, e isto leva a que os mecanismos mais primários de sobrevivência a
nível neuronal, ou de contornar dificuldades a nível neuronal estejam presentes na sua
maior exuberância. E se vocês olharem para aqui vêm um gânglio autónomo normal de
uma bexiga de uma rata e aqui vêm o mesmo gânglio, mas de outra rata em que
meteram um aparelho que se mete na bexiga, e que de cada vez que a desgraçadinha da
bicha começa a urinar, tapa, e portanto tem de fazer aos bocadinhos para mimetizar o
prostático, isto é uma técnica muito usada em quem estuda estes problemas, e vocês o
que é que vêm, vêm as células muito maiores quando há esta dificuldade constante. E
porquê? Porque o seu alvo, o músculo da bexiga, aumenta de tamanho, há portanto um
crescimento, um aumento do tamanho das células. Este aumento do tamanho das células
é um fenómeno que vocês conhecem como plasticidade morfológica. A plasticidade
morfológica não é só crescimento do axónio. A plasticidade morfológica pode ser o
aumento do tamanho do axónio. Estas células do sistema nervoso vegetativo são
altamente plásticas. Por isso, têm capacidade de mudar com muita facilidade.
Há ainda uma diferença marcada a nível das sinapses entre a parte somática e a
vegetativa. Na parte somática nós temos sinapses bem estabelecidas, que neste caso
seriam placas motoras, enquanto que no vegetativo tal não acontece, isto é, não há um
contacto directo, nem há estruturas que estejam como uma parte pré-sinaptica fixa e
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outra pós-sinaptica. O que acontece é que existem muitos terminais, e que os
neurotransmissores são libertados e paracrinamente difundem junto das estruturas que
têm receptores específicos.
Porém, estas células só estão vivas se captarem ao nível do terminal uma
estrutura que migra depois retrogradamente para a célula, estrutura sem a qual o sistema
nervoso simpático e parassimpático não funcionam, que são neurotrofinas, proteínas
muito complexas, de grande peso molecular, que não passam a barreira
hematoencefálica, mas que são apanhadas pelos terminais. Os seus receptores são os
chamados track inespecíficos, e inespecíficos porquê? Porque a família tem 6 ou 7
elementos, o tipicamente periférico, embora também haja no SNC.
A primeira neurotrofina a ser descrita foi a NGF (nerve growth factor) que é
típica do sistema nervoso periférico, quer do somático mas muito particularmente do
esplâncnico. E depois nós encontramos no SNC o PPNA, que faz o papel do NGF no
SNC, e que existe por todo o lado, e depois o NT3 (neurotrofina 3), a NT4 e a NT5.
E então cada uma destas neurotrofinas tem um receptor específico, para o NGF,
o receptor específico é o track A. O BPNF é o track B. Para o NT3 é o track C.
A parte molecular intracelular do receptor vai ser incorporado conjuntamente
com esta molécula neurotrófica, e através de mecanismos de translação, nomeadamente
veiculados pelo NPKA, vão dar origem a proteínas K que são indispensáveis à sua
manutenção.
O P75 é uma proteína que tem 75000kdalton, e que faz parte dos TNF, os tumor
necrose factors, e quando isolada, sem track, é uma proteína promotora da apoptose. O
P75 quando incorpora a respectiva neurotrofina é um factor, digamos assim, de vida;
leva à morte quando isolado. E este P75 não é específico. Isto porque o NGF, o BDNF,
o NT3, a NT4 e o NT5, a grande parte das trofinas que existem actuam a nível do P75, o
que quer dizer que o P75 não tem especificidade. Repito, o NGF é o track A, para o
BDNF é o track B, mas o P75 reage com elas todas. Mas quando reage potencia as
específicas.
Existe uma segunda via de translação a nível celular das neurotrofinas. É a via
da NScalve. Esta via é uma via que quando activada, e pode ser activada pelo P75
isoladamente, leva a efeitos protectores celulares.
O BDNF é um factor muito importante, e a sua ausência leva às mais variadas
doenças, tais como a doença de Parkinson, a esclerose lateral miotrófica, e outras.
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E para vos mostrar aquilo que vos disse à pouco, o simpático chegado ao gânglio
cervical superior, nunca mais faz sinapse, a última sinapse é no gânglio.
As fibras simpáticas que vão para o olho, por exemplo, para o músculo da íris,
vão pelos nervos de empréstimo, ao passo que os parassimpáticos têm gânglios
próprios. Ora bem, as fibras mediais vão constituir plexos, e os plexos vão para os seus
alvos. Porém fiquem com a ideia que a enervação simpática das estruturas cerebrais, das
estruturas do pescoço e das estruturas do córtex vão directamente dos gânglios
paravertebrais, da cadeia do simpático catenária. Os do plexo celíaco, os esplâncnicos
vão do pré-aórtico, pré-vertebrais.
Quanto ao parassimpático, este tem sempre um gânglio, e vocês têm de saber
onde são feitas as sinapses parassimpáticas. O simpático nunca faz sinapse na parte
craniana. A última das sinapses é no gânglio simpático cervical superior. Que fique bem
claro isto.
A parte sagrada é muito importante. Ela nasce em S2, S3 e S4 e entra pelos
ramos raquidianos de S2, S3 e S4 e depois é que passa para os plexos hipogástricos,
onde vai fazer sinapse com o pós-ganglionar, e isto é muito importante.
Ora, o parassimpático é que leva à erecção e o simpático é que leva à ejaculação.
E isto é um bom exemplo para vos dizer que simpático e parassimpático não estão nos
antípodas. Muitas vezes cooperam em actos funcionais em que uma determinada função
necessita uma outra, e a primeira é simpática e a segunda é parassimpática e vice-versa,
e este é um caso típico.
Ora bem, o mientérico muito rapidamente. Plexos mientéricos. A nível muscular
é o plexo de Auerbach ou mientérico, a nível submucoso é o plexo de Meissner, ou
submucoso. Este último está mais relacionado com a libertação e o controlo das
glândulas, o outro tem mais a ver com o controlo da musculatura e da peristaltase.
Também vos falei o ano passado que a redução progressiva das células destes
plexos ao longo da idade vai fazer com que os velhinhos se queixem cada vez mais de
obstipação. Ou seja, esta parte é não só muito autónoma, como, ao contrário do SNC,
aqui há morte celular.
Quanto mais espessa é a camada, mais espesso, maior é o gânglio e menos
organizado é o gânglio.
Os gânglios parassimpáticos do homem com uma lupa de ver selos já são
deslumbrados. São células muito grandes.
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Resumindo isto, a parte eferente com ponto de partida na lâmina VII, sai o ramo
comunicante branco e pode segui 3 destinos: sinapse imediata, ascensão ou descida pelo
simpático catenário, ou atravessá-lo e fazer sinapse num gânglio periférico.
A parte aferente, e esta é a grande notícia que vos trago aqui hoje, existe, vem
por exemplo, do intestino, atravessa o gânglio, e tem o corpo celular no gânglio dorsal
raquidiano, e entra no corno posterior e incorpora-se no espinhotalâmico e
espinhoreticular, e a dor é referida ao dermátomo que veicula as respectivas fibras
somáticas. Portanto, não veicula a dor à sua origem, mas à origem somática das
mesmas.
Agora no SNC. O somático entra na substância cinzenta e faz sinapse em uma de
duas, ou até não faz sinapse, pode fazer um arco reflexo (e isto é Nolte), ou então
através das pouquíssimas vias que vos falei pode subir até S3, S1, S2, e depois passa a
medula e a informação vai para os gânglios motores.
E o autónomo? Com o autónomo, as fibras aferentes vão para o gânglio dorsal
raquidiano (e não para o gânglio simpático), e depois vão pelas tais vias
espinhotalâmicas e espinhorreticulares. Estas podem terminar depois no tálamo (VPL e
VPM), mas as grandes aferências viscerais terminam na substância cinzenta, ou ainda
no hipotálamo ou no córtex do cíngulo.
As eferências vêm do hipotálamo, nomeadamente da parte anterior e lateral do
hipotálamo, que está conectada com o parassimpático, e o hipotálamo postero-lateral
com o simpático.
No hipotálamo temos uma parte nuclear anterior, média e posterior, ou
paraventricular, medial e lateral.
O núcleo ventromedial é o núcleo da saciedade, que tem leptinas e controla a
nossa ingestão alimentar. Se houver destruição bilateral deste núcleo, o que acontece é
que o animal come até morrer, pois não tem a sensação de saciedade. Ao lado deste
núcleo ventromedial, encontra-se o hipotálamo lateral, com o núcleo da fasia, que é o
centro que comanda a nossa alimentação. Se este núcleo estiver destruído, o animal
morre de fome. Estes são exemplos de actividades autónomas centrais.
O hipotálamo lateral encontra-se ainda relacionado com a reprodução, pois
possibilita o correcto posicionamento das fêmeas aquando da cópula (a lordose lombar).
No que diz respeito ao hipotálamo anterior, este funciona como um termóstato,
que, por exemplo, desencadeia diversos mecanismos de perda de calor em dias muito
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quentes. A parte posterior simpática do hipotálamo é que está relacionada com os
mecanismos de ganho de calor.
Os estímulos a que o SNA responde são, por exemplo, estímulos mecânicos, de
osmolaridade ou por mediadores químicos (inflamação). Quando há uma inflamação há
libertação de uma neurotrofina, a interleucina 3e também de quininas cínases, que são
altamente irritáveis para os terminais nervosos.
Bem, o núcleo central de todos eles é este paraventricular, com uma parte
parvocelular que liberta releasing hormones, e uma parte magnocelular que liberta
basicamente oxitocina e vasopressina. Este núcleo paraventricular (nomeadamente a sua
parte magnocelular) projecta através do feixe hipotalamo-espinhal (ou feixe longitudinal
dorsal) para os núcleos da espinhal medula, mas projecta também através deste terminal
dorsal para os núcleos da formação reticular. E por isso, quando se diz que o SNA não
tem vias descendentes é uma profunda mentira.
A parte posterior do núcleo paraventricular projecta para a espinhal medula,
enquanto que a parte medial projecta para a hipófise. Este núcleo paraventricular
controla dois sistemas, o SNA e o sistema endócrino.
O controlo da homeostasia é a principal função do SNC. E o que é a
homeostasia? A homeostasia é o conjunto de mecanismos que permitem manter dentro
de condições normais o meio ambiente em que a célula, ou o organismo, vivem. O que
permite manter o nosso organismo nestas condições é, por um lado, o SNA e por outro
o sistema nervoso endócrino em situações de stress.
E como é que se coordenam o SNA e o sistema endócrino? O paraventricular
(porção parvocelular) liberta CRH e ADP ao nível da eminência mediana. Desta vai
para o sistema portahipofisário, atingindo a hipófise anterior, a qual liberta ACTH
(adenocorticotrofina), que vai levar à formação de glucocorticóides, neste caso a
corticosterona, que volta a ter efeito no paraventricular.
Quando há altos níveis de corticosterona frena a produção de CRH e quando há
baixos níveis liberta. Estamos perante um mecanismo de feed-back negativo.
Então o que é que é um glucocorticóide? É uma estrutura que tem função
simpática e parassimpática ao mesmo tempo. Se houver uma inflamação, grandes níveis
de glucocorticóides baixam a reacção da inflamação, inibindo o parassimpático, mas ao
mesmo tempo é capaz de vos ajudar a respirar, o que é simpático.
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Mas há mecanismos centrais de regulação dos glucocorticóides, já que estes não
são inócuos, pois podem matar neurónios que possuem receptores para os
glucocorticóides.
Há dois tipos de receptores: os glucorreceptores e os mineralorreceptores.
E quando há muitos glucocorticóides as células produzem proteínas que se
juntam a determinados chaprons, e esta ligação é fatal, levando à morte celular.
É mau quando há muitos glucocorticóides sustentadamente. E porquê?
O hipocampo, para além das suas funções de atenção e memória, projecta (a sua
parte ventral), para o paraventricular através de uma via cortical superficial (com uma
sinapse). Este feixe que sai do subículo é excitatório, glutamatérgico. Estas fibras vão
encontrar no seu caminho núcleos intermédios, um dos quais é o bed nucleus da estria
terminal, o qual é inibitório.
Então o que é que vai acontecer? Vai acontecer que em circunstâncias normais
existe um tonic excitatório sobre o bed nucleus, que por sua vez vai inibir o
paraventricular.
Quando há muitos glucocorticóides, estas células do hipocampo (subículo) vão
estimular células da via inibitória, que vão inibir o paraventricular, que por sua vez
liberta menos CRH.
Se houver uma estimulação muito grande do hipocampo, há uma grande inibição
por parte das células do bed nucleus, e frena a libertação do paraventricular. Se estas
excitações forem prolongadas, e se forem morrendo células do hipocampo, o tónus
excitatório que sai do hipocampo é cada vez menor, sendo a estimulação bed nucleus
menor, desinibindo o paraventricular, e começando a ser impossível frenar estas células,
que vão produzir cada vez mais CRH. Forma-se uma cascata impossível de controlar e
que muitos autores defendem ser uma causa de envelhecimento (stress is an aging
factor). O CRH vai fazer libertar cada vez mais glucocorticóides ao nível da supra-renal.
O vegetativo actua directamente no paraventricular sempre positivamente. Isto é,
quando nós somos confrontados com uma situação de stress agudo, para por em
funcionamento os glucocorticóides, a primeira das duas vias homeostáticas que entra em
funcionamento é a autónoma, e que tem acção de facilitação ao nível do córtex da
memória. Por exemplo, se eu vos perguntar o que é que estavam a fazer quando
souberam que as torres do 11 de Setembro caíram, toda a gente sabe, mas se eu vos
perguntar o que é que estavam a fazer no dia seguinte, já não sabem. Ou seja, isto é um
factor facilitador da aprendizagem provocado por um aumento de glucocorticóides.
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