Download Chapitre 5 et 6

Gene, Organism and
Environment
By Richard C. Lewontin
Jean Lachapelle
Au-delà de la théorie
darwinienne?
• La théorie de l’évolution est la synthèse des
idées de:
a) Darwin
b) Mendel
• Cette théorie explique en partie le succès de
la biologie, mais certaines de ses
suppositions doivent être critiquées si l’on
veut que la biologie progresse de nouveau.
Dichotomies constitutives
• De façon plus spéficique, cette théorie
repose sur les dichotomies suivantes:
A) Forces internes et forces externes
B) Sujet (rôle actif) et objet (rôle
passif — “the objectification of the
organism”) de l’évolution
C) Organisme et environnement
Ontogénie et phylogénie
• “The essence of Darwin’s account of
evolution was the separation of causes
of ontogenic variation, as coming from
internal factors, and causes of
phylogenetic variation, as being
imposed from the external environment
by way of natural selection.” (59)
Méta-structure
• ”By making organisms the objects of forces
whose subjects were the internal heritable
factors and the external environment, by
seeing organisms as the effects whose
causes were internal and external
autonomous agents, Mendel and Darwin
brought biology at last into conformity with the
epistemological meta-structure that already
characterized physics since Newton and
chemistry since Lavoisier.” (60)
Obstacle au progrès
• Or, ce “paradigme” doit être ré-examiné
et éventuellement remplacé pour
Lewontin, car il est un obstacle au
progrès dans deux champs de la
biologie: la biologie développementale
et évolutionniste.
Métaphores à remplacer
• De façon plus spécifique, ce paradigme
utilise deux métaphores qui doivent être
critiquées:
A) Le processus ontogénique en tant que
déploiement (unfolding) d’un programme
génétique
B) Le processus phylogénétique en tant
qu’adaptation d’un organisme dans un
environnement autonome et indépendant
Problème du problème et de la
solution
• L’approche adaptationiste se pose en
termes de problème et solution: “The
environment “poses the problem”; the
organisms posit “solutions,” of which the
best is finally “chosen.”” (p. 60)
Thèse de Lewontin
• Ces deux méthapores sont erronnées:
“Genes, organisms, and environments
are in reciprocal interactions with each
other in such a way that each is both
the cause and effect in a quite complex,
athough perfectly analyzable, way.” (60)
Causalité
• Contre une causalité à sens unique
allant des gènes à l’organisme, ou de
l’environnement à l’espèce.
Gene, Environment, and
Organism in Development
• Dans cette section, Lewontin fait valoir deux
points au sujet de la biologie
développementale:
A) Les cas “Mendéliens” de
correspondance univoque entre génotype
et phénotype sont l’exception, non la
règle.
B) Le phénotype est également très
sensible au “developmental noise” (62)
Détail de (A)
• “One consequence of this
methodological history is that textbooks
of genetics (and of evolution)
consistently describe organisms as
“determined” by their genes...Yet, the
vast majority of morphological,
behavioral, and physiological
differences among individuals do not
“Mendelize”” (61)
Phéno-génétique
• “The fundamental general fact of phenogenetics is that the phenotype of
organisms is a consequence of nontrivial interaction between genotype and
environment during development.” (61)
Détail de (b)
• Pour cette raison, Lewontin est contre l’idée
d’essayer de calculer le rôle causal des
différentes ressources:
• “The fact that evolutionary biologists must
cope with is that the influence of each factor
depends upon the influence of the other
factors so that no assignment of fixed weights
to genetic, environmental, and developmental
noise components of variation is possible.”
(62)
Réciprocité causale
• Il souligne la réciprocité causale de
tous les éléments du développement:
“Internal and external facts not only
play a role in development, but each
determines the role played by the
other.” (62)
Objet vs sujet
• Il faut cesser de voir l’organisme comme
l’objet du développement ou de l’évolution,
mais comme le sujet:
“The final step in the integration of
developmental biology into evolution is to
incorporate the organism as itself a cause
of its own development, as a mediating
mechanism by which external and
internal factors influence its future.” (62)
Autre aspect du processus de
développement
• Le temps (temporal order) est
également un processus clé du
développement.
Organism and Environment
in Evolution
• L’évolution par voie de sélection naturelle est
habituellement comprise en termes
d’adaptation et de problèmes. Or, une telle
conception comporte certains problèmes:
A) Elle présuppose que toutes les
espèces sont adaptées à leur environnement
B) Elle présuppose qu’il soit possible de
définir un environnement
indépendemment des organismes qui y
vivent
Constructionnisme
• Il faut remplacer cette conception
adaptationiste par une conception
constructionniste.
• “Organisms do not adapt to their
environments; they contruct them out of
the bits and pieces of the external
world. This construction process has a
number of features (p. 64):
Éléments de la conception
• 1) Organisms determine what is relevant.
• 2) Organisms alter the external world as it
becomes part of their environment
• 3) Organisms transduce the physical signals
of the external world
• 4) Organisms create a statistical pattern of
environment different from the pattern in the
external world”
Implications
• Implications de cette conception
constructioniste:
a) Elle conduit à une nouvelle formulation
de l’évolution par sélection naturelle,
c’est-à-dire à l’idée d’une co-évolution de
l’environnement et de l’organisme
(voir p. 65)
Implications suites
b) Elle nous sensibilise au fait que la
plupart des processus sélectifs sont
“frequency-dependent” (par
contraste avec la sélection
“frequency-independent”). Cela
nécessite également une
reconceptualisation de la notion
de “fitness”
Conclusion
• “Organisms, then, both make and are
made by their environment in the course
of phylogenetic change, just as
organisms are both the causes and
consequences of their own ontogenetic
development.” (66)