Download Perkembangan Embrio Awal

Perkembangan Embrio Awal-2:
Gastrulasi
EMBRIOLOGI HEWAN
Siti Mukhlishoh Setyawati
Tadris Biologi Fakultas Tarbiyah
IAIN Walisongo Semarang
Review Proses Cleavage
Pembelahan
(CLEAVAGE)
Gastrulasi ?
• Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan
massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan
mitosis. Akibatnya sel mendesak kebawah (ke
arah kutub vegetal / vegetal pole) dan terjadilah
pelipatan sel ke dalam (invaginasi). Terjadinya
invaginasi membentuk sebuah lekukan yang
disebut blastopore.
• Invaginasi ini menandai dimulainya gastrulasi.
• Gastrulasi adalah pengaturan kembali sel-sel
blastula, sehingga blastula akan mengalami
transformasi menjadi embrio berlapis tiga
(gastrula)
Bagaimana Terbentuknya
Gastrula ?
• Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus
tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan
terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga
arkenteron.
• Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut
menjadi lapisan endoderm disebelah dalam dan
mesoderm dibagian tengah.
• Lapisan bagian luar dari lapisan sel pada animal pole
yang tetap berada diluar (tidak melipat ke dalam)
membentuk ektoderm.
• Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan
Lapisan Germinal Embrio
Bagaimana Mekanisme seluler
dalam proses Gastrulasi?
• Penataan dan pergerakan sel yang terjadi
dari bentuk blastula menjadi gastrula
melibatkan mekanisme seluler yang luar
biasa, yaitu :
1) Perubahan dalam motilitas sel,
2) Perubahan dalam bentuk sel, dan
3) perubahan dalam adhesi seluler
(penempelan dari sel ke sel lain, atau ke
matriks ekstraseluler).
Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi
Embrio Hewan
• Invaginasi : lapisan sel bagian
luar masuk atau melipat ke
dalam.
• Ingressi : sel-sel bagian
permukaan secara individual
bermigrasi ke bagian dalam
(interior) dari embrio.
• Involusi : lapisan sel membelok
ke dalam dan kemudian
membentang jauh ke bagian
permukaan internal.
Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi
Embrio Hewan (- lanjutan)
- Convergent Extension (perluasan
secara konvergen : dua atau lebih
deretan sel interkalasi, tetapi
interkalasinya teratur dan terarah pada
suatu tujuan
• Epiboly : lapisan sel
membentang dengan
menipiskan bentuk selselnya menyeberangi
permukaan luar sebagai
suatu unit.
• Interkalasi :dua atau lebih
deretan sel menyusun diri
dengan masuk ke sela sela
antara satu sel ke sel lainnya,
sehingga terbentuk deretan
sel yang lebih panjang dan
lapisannya lebih tipis.
Perubahan Bentuk Sel
• Perubahan bentuk sel umumnya melibatkan
reorganisasi sitoskeleton.
• Awalnya, mikrotubula terorientasi paralel dengan
sumbu dorso-ventral embrio, sehingga membantu
pemanjangan sel sepanjang arah tersebut.
• Pada ujung dorsal masing-masing sel terdapat
susunan paralel filamen aktin yang terorientasi
menyilang. Filamen tersebut berkontraksi yang
menyebabkan sel berbentuk baji (wedge), sehingga
memaksa lapisan ektoderm melekuk ke arah dalam
(invaginasi / inpocketing).
Pergerakan Aktif Sel
• Sel-sel dapat bergerak aktif “merayap” dalam
embrio dengan menggunakan serat
sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik
penjuluran seluler.
• Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa
lembaran pipih (lamellipodia) atau duri
(filopodia).
• Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan
sel-sel yang sedang bermigrasi di sepanjang
jalur tertentu.
Bagaimana pergerakan Aktif Sel
saat Gastrulasi?
• Pada gastrulasi beberapa organisme , invaginasi
diawali oleh penyempitan (wedging) sel-sel pada
permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk
lebih dalam ke bagian dalam embrio melibatkan
ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan dari jaringan
yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan
menarik sel-sel yang mengikuti dibelakangnya untuk
melalui blastopori, sehingga membantu
menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke
dalam blastosoel untuk kemudian membentuk
endoderm dan mesoderm embrio.
Adhesi Sel
• Glikoprotein dalam matriks ekstra seluler
(misal, fibronektin) menautkan sel-sel
yang bermigrasi dan juga berperan dalam
menahan sel sehingga sel-sel tersebut
mencapai tujuan.
• Faktor yang berperan dalam migrasi
tersebut adalah glikoprotein yang disebut
molekul adhesi sel (cell adhesion
molecule) yang terdapat pada permukaan
sel.
Hasil Akhir Gastrulasi
• Gastrulasi akan menghasilkan gastrula, embrio
berlapis tiga (3 lapisan germinal; endoderm,
mesoderm, ektoderm) dengan rongga
pencernaan rudimenter (arkenteron).
• 3 lapisan germinal hasil gastrulasi ini menjadi
ciri umum perkembangan pada sebagian besar
filum hewan, yaitu tipe tubuh tripoblastik (3
lapis).
• Ketiga lapisan tersebut nantinya akan
berkembang menjadi berbagai jaringan dan
organ dalam sistem tubuh hewan dewasa.
Gastrulasi pada Bulu Babi
(Sea Urchin (Echinodermata))
•
•
•
•
•
1) blastula, terdiri atas selapis sel tunggal
bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi
dimulai dengan pembentukan lempeng
vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm)
memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke
dalam blastosoel
2) Lempeng vegetal pada gastrula awal
mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai
membentuk penjuluran tipis (filopodia)
3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron.
Sel-sel mesenkim membentuk persambungan
filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel
ektoderm dinding blastosoel.
4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik
arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan
menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.
5) Gastrula selesai, terbentuk saluran
pencernaan fungsional, mulut dan
anus.(endoderm). Ektoderm membentuk
permukaan luar bersilia.
Stages of gastrulation depicted
schematically (in Sea Urchin)
Image by Jeff Hardin, Univ. of Wisconsin.
•
There are several basic phases of
sea urchin gastrulation. these include
(1) ingression of primary, or
skeletogenic, mesenchyme; (2)
invagination of the vegetal plate to
produce the early archenteron; (3)
elongation of the archenteron,
coincident with the appearance of
secondary mesenchyme cells; and
(4) contact of the tip of the
archenteron with the animal pole
region, near a thickened region of the
ectoderm sometimes called the apical
plate
Pergerakan Sel Saat Gastrulasi
(misal, pada gastrula L. pictus )
• L. pictus gastrulae
containing clones of
cells that have
incorporated into the
vegetal plate. At the
onset of gastrulation,
such clones are a
contiguous block of
tissue (left). Image by
Jeff Hardin, Univ. of
Wisconsin.
Penataan Kembali Sel-Sel selama
Gastrulasi
(misal, pada Xenophus (gol. Amphibia) )
• Rearrangement of cells
during convergent extension
of the mesoderm in Xenopus
embryos. (A) The dorsal
region of the IMZD (which
forms the notochord) was
taken from an embryo
labeled with fluorescienated
dextran particles and placed
into an unlabeled embryo.
(B) Tracings of individual
cells followed with video
recorder during the formation
of the notochord in vitro.
(After Keller et al., 1985;
Keller, 1986.)
Gastrulasi pada Amphibia
(Xenophus)
•
Figure 1 Movements during Xenopus
gastrulation. On the left is a map of the
embryonic zones of the Xenopus embryo as it
initiates gastrulation. This map is "exploded"
in the center diagram, which shows each
inner and outer zone separately. The righthand diagrams show the end results of the
migration of each of these cell sheets during
gastrulation. The animal cap expands
uniformly in all directions toward the vegetal
pole, while the noninvoluting marginal zone
cells migrate primarily along the dorsal side of
the embryo. Together, they will surround the
embryo to become the ectoderm. The deep
involuting marginal zone cells are originally a
ring of interior equatorial cells containing the
precursors of the notochord and of the head,
somitic, and lateral-ventral mesoderm. During
involution, this ring turns inside out to form a
mantle of mesoderm with the notochord
precursors being positioned most dorsally.
The superficial involuting marginal zone cells
consist of prospective endodermal cells; this
zone elongates dorsally to form the roof of the
archenteron. The subblastoporal endoderm is
eventually internalized by the noninvoluting
marginal zone cells. These yolky cells form
the floor of the archenteron. Note that the
blastopore, originally on the dorsal surface,
has been moved to the ventral side of the
embryo. (After Keller, 1986.)
Gastrulasi Embrio Katak
Gastrulasi Embrio Manusia
• Saat blastotista (blastula) terimplantasi di uterus,
massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih
dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan
sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini
homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung.
• Seperti pada burung, embrio manusia akan
berkembang secara keseluruhan dari sel-sel epiblast,
sementara sel-sel hipoblast membentuk kantung
kuning telur (yolk sac).
• Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam
sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk
membentuk mesoderm dan endoderm (persis sama
dengan proses pada embrio burung)
Perkembangan Embrio Mamalia
dari blastula ke gastrula
Gastrulasi pada Embrio Manusia
•
Amnion structure and cell movements during human gastrulation. (A) Human
embryo and uterine connections at day 15 of gestation. In the upper view, the
embryo is cut sagittally through the midline; the lower view looks down upon
the dorsal surface of the embryo. (B) The movements of the epiblast cells
through the primitive streak and Hensen's node and underneath the epiblast
are superimposed on the dorsal surface view. At days 14 and 15, the
ingressing epiblast cells are thought to replace the hypoblast cells (which
contribute to the yolk sac lining), while at day 16, the ingressing cells fan out
to form the mesodermal layer. (After Larsen 1993.)
• Gastrulasi
pada Embrio
Manusia
(lanjutan)
• Image depicts the
major steps in the
formation of the
primitive streak.
Image Source:
http://www.ma.hw.ac
.uk/~painter/researc
h/streak/streak.html
Membran Ekstra Embrionik
Embrio Mamalia
• Di awali dari implantasi, empat membran
ekstraembrionik terbentuk selama perkembangan
embrio mamalia, yaitu Korion, Amnion, yolk sac,
dan Alantois. Keempat membran tersebut homolog
dengan membran ekstra embrionik burung dan
reptilia.
• Korion ; berkembang dari trofoblast, kemudian secara
sempurna berkembang mengelilingi embrio dan
membran ekstraembrionik lainnya
• Amnion; awalnya terbentuk sebagai sebuah kubah
yang memperbanyak diri dan akhirnya menyelimuti
embrio dengan rongga amnion yang berisi cairan.
Membran Ekstra Embrionik Embrio
Mamalia (-lanjutan)
• Yolk sac; terletak dibawah lapisan germinal
(proper) embrio yang sedang berkembang.
Berupa kantong berisi cairan, tetapi tidak berisi
kuning telur seperti embrio burung dan reptil.
• Alantois ; berkembang sebagai kantung dari
luar perut rudimenter embrio.
• Alantois membentuk pembuluh darah yang
mengangkut oksigen dan nutrien dari plasenta
ke embrio serta mengeluarkan CO2 dan limbah
nitrogen dari embrio.
Gastrulasi Pada Burung dan
Reptil
• Pembelahan meroblastik pada sel telur burung
dan reptil yang kaya kuning telur dan
bercaangkang, hanya terbatas pada cakram
kecil sitoplasma pada kutub animal.
• Tudung sel (blastodisk) membentuk dan
memulai gastrulasi dengan pembentukan
primitive streak.
• Dari pembelahan tersebut terbentuk embrio dan
empat lapisan ekstraembrionik (korion, amnion,
alantois dan yolk sac)
• Gastrulasi &
Neurulasi
Embrio
Burung
Gastrulasi Amphioxus
• Gastrulasi amphioxus terjadi
melalui invaginasi dari dinding
vegetal.Sel-sel tumbuh
kedalam, mengisi rongga
blastosoel menjadi endoderm
dan mesoderm.
• Area yang terbentuk
kemudian akibat pergerakan
tersebut adalah munculnya
rongga arkenteron
(gastrocoel)
Cleavage, Gastrulasi &
Neurulasi pada Ikan Lamprey
Materi Selanjutnya :
• Organogenesis awal : Neurulasi