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Reguladores químicos del crecimiento vegetal Auxinas Citocininas Giberelinas Etileno ácido abscísico (ABA) Otras: poliaminas, jasmonatos, ácido salicílico, brasinosteroides, sistemina Auxinas • El ácido indolacético (AIA) se sintetiza en meristemas, hojas jóvenes, y en frutos y semillas en desarrollo. • TRANSPORTE (basípeto en tallo, acrópeto en raíz) •XILEMA Y FLOEMA •TRANSPORTE POLAR por células parenquimáticas • El transporte de auxina es independiente de la gravedad Agar donor con auxina* Donor Términ o apical Ápice del vástago Hipocótilo Segm ento Receptor Inversión Hay transporte hacia bloque receptor Donor Límite basal Receptor Plántula Transporte hacia bloque receptor bloqueado Transporte polar: hipótesis quimiosmótica El AIA entra pasivamente (IAAH) or por contransporte activo de la forma aniónica (AIA–). Velocidad: > difusión < floema NPA y TIBA herbicidas requiere energía metabólica!! FOTOTROPISMO • Charles y Francis Darwin 1881 "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse." Auxinas FOTOTROPISMO • Charles y Francis Darwin 1881 "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse." Coleoptile de maíz Bloque de agar Ápice del Coleoptile completamente dividido por una fina pieza de mica No hay distribución lateral de la auxina Luz unilateral No hay destrucción de auxina (Cholodny y Went, 1920) Evidencia de que: 1- la distribución de auxina es estimulada por luz unidireccional en coleoptiles de maiz y 2-la luz no destruye a la auxina Ápice del Coleoptile parcialmente dividido por una fina pieza de mica Distribución lateral de la auxina 1926, Frits W. Went • auxein, "aumentar” (griego) AIA mid-1930s Vía triptofano-dependiente de biosíntesis de ác. Indolacético (AIA) El AIA también se sintetiza a partir de indol o indol-3-glicerol fosfato auxinas sintéticas: herbicidas en horticultura y agricultura Incrementa la extensibilidad de la pared celular: - crecimiento ácido. 3-5 minutos, alcanzando un máximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3 horas • Turgencia! enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa la luz azul genera: 1-gradiente de auxina 2- gradiente de fosforilación de fototropinas (fotoreceptoras de membrana) Pero: Se desconoce la relación entre 1 y 2. •Transporte lateral de auxina (poca evidencia) •destrucciòn de AIA por la luz •Inactivación de genes de la síntesis de AIA?. Posibles etapas en la acción de la auxina •Crecimiento ácido mediado por expansinas •Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y componentes de la p.c. Mensajeros secundarios Pared celular 1º 1-endo-ß (1-4)-D-glucanasa 2-xiloglucanoendotransglicosilasa (XET), 3- expansinas Proteína estructural Posibles etapas en la acción de la auxina •Crecimiento ácido mediado por expansinas •Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y componentes de la p.c. Mensajeros secundarios (Ca2+) Proteínas varias Respuesta a las hormonas (general) AMPc Hopkins, 1999 Posibles etapas en la acción de la auxina • dos efectos diferentes sobre la elongación celular: • 1- efecto a corto tiempo, rápido (hipótesis ácida) • 2- continuado, debido a la regulación de la expresión génica. LA RESPUESTA A LAS AUXINAS EN LAS PLANTAS DEPENDEN DE LA CONCENTRACIÓN DE HORMONA Y DEL TIPO DE ÓRGANO TRATADO. Gravitropismo positivo Gravitropismo negativo Percepción de la gravedad por los estatocitos Otros EFECTOS FISIOLÓGICOS Dominancia apical Estimula el desarrollo de las raíces adventicias se acumula AIA en la parte inmediatamente superior al corte Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de ácido naftalénacético, NAA (una auxina sintética). Luego fueron cultivados en vermiculita húmeda durante 2 semanas Estimula el desarrollo del fruto (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extraído todos los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C) Fresa a la que se han extraído una tira horizontal de aquenios •Número de semillas fecundadas •Partenocarpia Regulación del desarrollo de brotes o yemas florales parecido a flores tratadas con NPA la primera función de los genes pin1-1 podria ser regular el transporte polar de auxina en la inflorescencia CITOCININAS Estimulan la división celular en presencia de auxinas Derivados de la adenina Estructura básica de las citoquininas 1956 Skoog Quinetina Miller y Letham en 1963 Zeatina a partir de preparaciones autoclavadas de DNA LUGAR DE SÍNTESIS: • • • • • • ÁPICE DE RAÍZ SEMILLAS EN DESARROLLO CAMBIUM ACTIVO HOJAS FRUTOS TUBÉRCULOS EN ACTIVO CRECIMIENTO TRANSPORTE XILEMA FLOEMA LAS CITOCININAS MODIFICAN LA DOMINANCIA APICAL Y PROMUEVEN EL DESARROLLO DE YEMAS LATERALES Aplicando directamente citocininas a las yemas estas se desarrollan (pero por poco tiempo, para que sea contínuo el crecimiento se necesita AIA) ESCOBAS DE BRUJAS: SE OBSSERVAN EN ÁRBOLES Y EN DICOTILEDÓNEAS ATACADAS POR HONGOS QUE PRODUCEN ALTAS CONCENTRACIONES DE CITOCININAS ALTERA LA DOMINANCIA APICAL DESARROLLO DE GRAN CANTIDAD DE RAMAS Plántula b Plantula a Plántula c Sitio de aplicación de áplicación del Ácido 14C aminoisobutírico No tratada H2O solamente No tratada Quinetina: se vuelve sumideo para el Ácido 14C minoisobutírico Tratada con quinetina No tratada (sin radiactividad) CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES Altera la relación fuente-sumidero PREVENCIÓN DE LA SENESCENCIA CITOCININAS RETRASAN EL AMARILLAMIENTO DE LAS HOJAS CUANDO ENVEJECEN SI SE APLICAN A LA SUPERFICIE FOLIAR: ISLAS VERDES CON > CONCENTRACIÓN DE CITOCININAS •CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES •REGULAR SÍNTESIS O ACTIVIDAD ENZIMÁTICA •PROTEGEN LAS MEMBRANAS ORGANOGÉNESIS LA DESDIFERENCIACIÓN DEPENDE DE LA RELACIÓN AIA-CITOCININAS APLICADA A UN CALLO Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan citocininas libres Agrobacterium tumefaciens Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan citocininas libres T_DNA: auxina Zeatina (ipt) opinas • Modos de acción: • Regulan la síntesis proteica. • Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies. • Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica