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Reguladores químicos del
crecimiento vegetal
Auxinas
Citocininas
Giberelinas
Etileno
ácido abscísico (ABA)
Otras:
poliaminas,
jasmonatos,
ácido salicílico,
brasinosteroides,
sistemina
Auxinas
• El ácido indolacético (AIA) se sintetiza en
meristemas, hojas jóvenes, y en frutos y
semillas en desarrollo.
• TRANSPORTE (basípeto en tallo, acrópeto en raíz)
•XILEMA Y FLOEMA
•TRANSPORTE POLAR por células parenquimáticas
• El transporte de auxina es independiente de la gravedad
Agar donor con auxina*
Donor
Términ
o apical
Ápice del vástago
Hipocótilo
Segm
ento
Receptor
Inversión
Hay transporte
hacia bloque
receptor
Donor
Límite basal
Receptor
Plántula
Transporte hacia bloque
receptor bloqueado
Transporte polar: hipótesis quimiosmótica
El AIA entra
pasivamente (IAAH) or
por contransporte
activo de la forma
aniónica (AIA–).
Velocidad:
> difusión
< floema
NPA y TIBA
herbicidas
requiere
energía
metabólica!!
FOTOTROPISMO
• Charles y Francis
Darwin 1881
"Debemos concluir, por tanto, ─
escribieron ─ que cuando las
plántulas son expuestas libremente
a una luz lateral se transmite cierta
influencia desde la parte superior a
la parte inferior, que obliga a la
planta a curvarse."
Auxinas
FOTOTROPISMO
• Charles y Francis
Darwin 1881
"Debemos concluir, por tanto, ─
escribieron ─ que cuando las
plántulas son expuestas libremente
a una luz lateral se transmite cierta
influencia desde la parte superior a
la parte inferior, que obliga a la
planta a curvarse."
Coleoptile de maíz
Bloque de agar
Ápice del Coleoptile
completamente dividido
por una fina pieza de mica
No hay distribución lateral
de la auxina
Luz unilateral
No hay destrucción de auxina
(Cholodny y Went, 1920)
Evidencia de que:
1- la distribución de auxina es estimulada por luz
unidireccional en coleoptiles de maiz y
2-la luz no destruye a la auxina
Ápice del Coleoptile
parcialmente dividido por
una fina pieza de mica
Distribución lateral de la
auxina
1926, Frits W. Went • auxein, "aumentar” (griego)
AIA
mid-1930s
Vía triptofano-dependiente de biosíntesis de ác. Indolacético
(AIA)
El AIA también se sintetiza a partir
de indol o indol-3-glicerol fosfato
auxinas sintéticas: herbicidas en
horticultura y agricultura
Incrementa la extensibilidad de la pared celular:
- crecimiento ácido.
3-5 minutos,
alcanzando un
máximo a los 30
minutos y
finalizando al cabo
de 1 a 3 horas
• Turgencia!
enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las
cadenas de celulosa
la luz azul genera:
1-gradiente de auxina
2- gradiente de
fosforilación de
fototropinas
(fotoreceptoras de
membrana)
Pero:
Se desconoce la
relación entre 1 y 2.
•Transporte lateral de auxina
(poca evidencia)
•destrucciòn de AIA por la luz
•Inactivación de genes de la
síntesis de AIA?.
Posibles etapas en la acción de la auxina
•Crecimiento ácido mediado por expansinas
•Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y
componentes de la p.c.
Mensajeros secundarios
Pared celular 1º
1-endo-ß (1-4)-D-glucanasa
2-xiloglucanoendotransglicosilasa
(XET),
3- expansinas
Proteína estructural
Posibles etapas en la acción de la auxina
•Crecimiento ácido mediado por expansinas
•Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y
componentes de la p.c.
Mensajeros secundarios
(Ca2+)
Proteínas
varias
Respuesta a las hormonas
(general)
AMPc
Hopkins, 1999
Posibles etapas en la acción de la
auxina
• dos efectos diferentes sobre la elongación
celular:
• 1- efecto a corto tiempo, rápido (hipótesis
ácida)
• 2- continuado, debido a la regulación de la
expresión génica.
LA RESPUESTA A LAS AUXINAS EN LAS PLANTAS DEPENDEN DE LA
CONCENTRACIÓN DE HORMONA Y DEL TIPO DE ÓRGANO TRATADO.
Gravitropismo positivo
Gravitropismo negativo
Percepción de la gravedad por los estatocitos
Otros EFECTOS FISIOLÓGICOS
Dominancia apical
Estimula el desarrollo de las raíces adventicias
se acumula AIA en la parte inmediatamente superior al corte
Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). El extremo de los tallos se sumerge
durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5%
(B) de ácido naftalénacético, NAA (una auxina sintética). Luego fueron cultivados
en vermiculita húmeda durante 2 semanas
Estimula el desarrollo del fruto
(A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extraído todos
los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el
crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C) Fresa a la que se han extraído
una tira horizontal de aquenios
•Número de semillas fecundadas
•Partenocarpia
Regulación del desarrollo de brotes o yemas florales
parecido a flores
tratadas con NPA
la primera función de los genes pin1-1 podria ser regular el
transporte polar de auxina en la inflorescencia
CITOCININAS
Estimulan la división celular en presencia de auxinas
Derivados de la adenina
Estructura básica de las citoquininas
1956 Skoog
Quinetina
Miller y Letham en 1963
Zeatina
a partir de preparaciones autoclavadas de DNA
LUGAR DE SÍNTESIS:
•
•
•
•
•
•
ÁPICE DE RAÍZ
SEMILLAS EN DESARROLLO
CAMBIUM ACTIVO
HOJAS
FRUTOS
TUBÉRCULOS EN ACTIVO CRECIMIENTO
TRANSPORTE
XILEMA
FLOEMA
LAS CITOCININAS MODIFICAN LA
DOMINANCIA APICAL Y PROMUEVEN EL
DESARROLLO DE YEMAS LATERALES
Aplicando directamente
citocininas a las yemas
estas se desarrollan (pero
por poco tiempo, para que
sea contínuo el crecimiento
se necesita AIA)
ESCOBAS DE BRUJAS:
SE OBSSERVAN EN ÁRBOLES Y EN DICOTILEDÓNEAS
ATACADAS POR HONGOS QUE PRODUCEN ALTAS
CONCENTRACIONES DE CITOCININAS
ALTERA LA DOMINANCIA APICAL
DESARROLLO DE GRAN CANTIDAD DE
RAMAS
Plántula b
Plantula a
Plántula c
Sitio de aplicación de áplicación del Ácido 14C aminoisobutírico
No tratada
H2O
solamente
No tratada
Quinetina: se vuelve sumideo
para el Ácido 14C minoisobutírico
Tratada con
quinetina
No tratada (sin
radiactividad)
CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES
Altera la relación fuente-sumidero
PREVENCIÓN DE LA SENESCENCIA
CITOCININAS RETRASAN EL AMARILLAMIENTO DE LAS HOJAS
CUANDO ENVEJECEN SI SE APLICAN A LA SUPERFICIE FOLIAR:
ISLAS VERDES CON > CONCENTRACIÓN DE CITOCININAS
•CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES
•REGULAR SÍNTESIS O ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
•PROTEGEN LAS MEMBRANAS
ORGANOGÉNESIS
LA DESDIFERENCIACIÓN DEPENDE DE LA
RELACIÓN AIA-CITOCININAS APLICADA A UN
CALLO
Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan
citocininas libres
Agrobacterium
tumefaciens
Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan
citocininas libres
T_DNA:
auxina
Zeatina (ipt)
opinas
• Modos de acción:
• Regulan la síntesis proteica.
• Afectan las etapas post-transcripcionales en
algunas especies.
• Su presencia en los ARNt pueden regular la
síntesis proteica