Download ضﯾﻷا ) ﻲﺋاذﻐﻟا لﯾﺛﻣﺗﻟا (

‫اﻷﯾض )اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻐذاﺋﻲ( ‪Metabolism‬‬
‫اﻋداد د‪ .‬ﻋﻠﻲ اﻣﯾن ﺳﻌﯾد‬
‫ﻋن ﻛﺗﺎب وﻗود اﻟﺣﯾﺎة ﻟﻠدﻛﺗور ﻋﻠﻲ اﻟﻌطﺎر‬
‫ﯾﺷﻣل اﻷﯾض )اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻐذاﺋﻲ( ﺟﻣﯾﻊ اﻟﻣﺗﻐﯾرات اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺣدث ﻓﻲ اﻟﻛﺎﺋﻧﺎت اﻟﺣﯾﺔ واﻟﺗﻲ ﺗﻣﻛﻧﻬﺎ‬
‫ﻣن اﻟﻧﻣو واﻟﺣﻔﺎظ ﻋﻠﻰ وﺟودﻫﺎ اﻟﺧﺎص )اﻟﻛﯾﻧوﻧﺔ( واﻟﺗﻛﺎﺛر‪ ،‬وﯾﺣﻔز ﻛل ﺗﻐﯾر ﻛﯾﻣﯾﺎﺋﻲ )ﺗﻔﺎﻋل( ﺑﺑروﺗﯾن‬
‫ﻣﻌﯾن ﯾدﻋﻰ أﻧزﯾم‪ .‬وﯾﻌد اﻷﯾض اﻟﺧﻠوي ﻣن اﻟﻔﻌﺎﻟﯾﺎت اﻟﻌﺎﻟﯾﺔ اﻟﺗﻛﺎﻣل اﻟﺗﻲ ﺗﺗم ﺑوﺟود أﻧزﯾﻣﻲ ﻣﺗﻌﺎﻗب‬
‫ﯾﺷﻣل اﻟﻣﺋﺎت ﻣﻧﻬﺎ ﻓﻲ اﻟﺧﻠﯾﺔ اﻟﻣﻔردة‪ ،‬وﯾؤدي ذﻟك اﻟﺣﺷد اﻷﻧزﯾﻣﻲ اﻟﻰ ﺗﺑﺎدل اﻟﻣﺎدة واﻟطﺎﻗﺔ ﺑﯾن اﻟﺧﻠﯾﺔ‬
‫وﺑﯾﺋﺗﻬﺎ ﺣﯾث ﺗﻛون ﻋﻣﻠﯾﺎت اﻷﯾض ﻣﺗﻘﻧﺔ وﺑﺻورة دﻗﯾﻘﺔ ﺟدا ﻓﻼ ﺗﻛون ﻫﻧﺎك اﺳﺗﻔﺎدة أﻛﺛر ﻣﻣﺎ ﯾﺟب أو‬
‫اﻗل ﻣﻣﺎ ﯾﺟب ﻣن اﻟﻣواد اﻟﻐذاﺋﯾﺔ ﻛﻣﺎ ﻻ ﺗﻛون ﻫﻧﺎك زﯾﺎدة أو ﻧﻘﺻﺎن ﻓﻲ إﻧﺗﺎج اﻟطﺎﻗﺔ ﻣن اﻟﻣواد اﻟﻐذاﺋﯾﺔ‬
‫اﻟداﺧﻠﺔ اﻟﻰ اﻟﺟﺳم‪ .‬وﺗﺗﺿﻣن دراﺳﺔ اﻷﯾض اﻟﻣﻔﺎﻫﯾم اﻟﺗﺎﻟﯾﺔ‪:‬‬
‫أوﻻ‪ -‬اﻟﺗﺑﺎدل اﻟﺑﯾوﻟوﺟﻲ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ‪Biological exchange of energy‬‬
‫ﺗﻌــد اﻟﺗﻐﯾ ـرات ﻓــﻲ اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻣرﺗﺑطــﺔ ﺑﺎﻟﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻟﻔﯾزﯾﺎﺋﯾــﺔ ‪ -‬اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾــﺔ اﺣــد ﻓــروع ﻋﻠــم اﻟﻔﯾزﯾــﺎء وﯾــﺳﻣﻰ‬
‫ﺑﻌﻠــم اﻟــدﯾﻧﺎﻣﯾﻛﺎ اﻟﺣرارﯾــﺔ ‪ thermodynamics‬اﻟــذي ﯾــﺷﯾر ﻗﺎﻧوﻧــﻪ اﻷول واﻟﺛــﺎﻧﻲ ﻣــن ﺣﯾــث اﻟﺟــوﻫر اﻟــﻰ ان‬
‫اﻟطﺎﻗﺔ ﻻ ﺗﻔﻧﻰ وﻻ ﺗﺳﺗﺣدث ﻣن اﻟﻌدم وان ﺗﺄﺛﯾرات اﻟﺗﻐﯾرات اﻟﻔﯾزﯾﺎﺋﯾﺔ – اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾﺔ ﯾﻛﻣـن ﻓـﻲ زﯾـﺎدة ﻻ ﻧظـﺎم‬
‫اﻟﻛ ــون ) اﻷﻧﺛروﺑﯾ ــﺎ (‪ ،‬وﻋﻧ ــد اﻓﺗـ ـراض ان اﻟﻌﻣﻠﯾ ــﺎت اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾ ــﺔ اﻟﺗ ــﻲ ﺗﻧﻣ ــو ﺧﻼﻟﻬ ــﺎ اﻷﺣﯾ ــﺎء ﺑﺄﺳ ــﻠوب ﻣﻌﻘ ــد‬
‫وﻋﺎﻟﻲ اﻟﺗﻧظﯾم ﺗﺗﻌﺎرض ﻣﻊ ﻫذﯾن اﻟﻘﺎﻧوﻧﯾن ﻓﺄن ﻫذا اﻻﻓﺗـراض ﯾﻛـون ﻏﯾـر ﺻـﺣﯾﺢ ﻷن اﻷﺣﯾـﺎء ﻻ ﺗـﺳﺗﻬﻠك‬
‫اﻟطﺎﻗﺔ أو ﺗﺧﻠﻘﻬﺎ ٕواﻧﻣﺎ ﺗﺣوﻟﻬﺎ ﻓﻘـط ﻣـن ﺷـﻛل اﻟـﻰ أﺧـر‪ ،‬إذ ﺗﻌﻣـل ﻫـذﻩ اﻷﺣﯾـﺎء ﻋﻠـﻰ اﻣﺗـﺻﺎص اﻟطﺎﻗـﺔ ﻣـن‬
‫اﻟﺑﯾﺋﺔ وﻣن ﺛم إﻋﺎدة ﻛﻣﯾﺎت ﻣﺳﺎوﯾﺔ ﻣﻧﻬﺎ اﻟﻰ اﻟﺑﯾﺋﺔ ﺑﺻورة اﻗل ﻓﺎﺋدة ﺑﯾوﻟوﺟﯾـﺎ‪ ،‬وﻟـذﻟك ﯾﻣﻛـن ﺗﻌرﯾـف اﻟطﺎﻗـﺔ‬
‫اﻟﻣﻔﯾدة أو اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﺣرة ﺑﺎﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻘﺎدرة ﻋﻠـﻰ أداء ﻋﻣـل ﺗﺣـت اﻟظـروف اﻟﻣﺗﻌﺎدﻟـﺔ ﺣرارﯾـﺎ‪ ،‬أي اﻟظـروف اﻟﺗـﻲ‬
‫ﻻ ﯾﺣـدث ﻓﯾﻬــﺎ ﺗﻔﺎﺿـل ﺣـراري‪ ،‬ﺣﯾـث ﺗـرﺗﺑط اﻟطﺎﻗـﺔ اﻟﺣـرة ﻣـﻊ أي ﺗﻐﯾﯾــر ﻛﯾﻣﯾـﺎﺋﻲ أﻣــﺎ اﻟطﺎﻗـﺔ اﻟﺗــﻲ ﻫـﻲ اﻗــل‬
‫ﻓﺎﺋــدة ﻣــن اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﺣ ـرة ﻓﺈﻧ ـﻬـﺎ ﺗﻌــﺎد اﻟــﻰ اﻟﺑﯾﺋــﺔ ﻛﺣ ـرارة ﻋــﺎدة وﻻ ﺗــﺳﺗطﯾﻊ اﻟﺣ ـرارة اﻟﻘﯾــﺎم ﺑﻌﻣــل ﻓــﻲ اﻷﺟﻬ ـزة‬
‫اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ ﻟﺗﺳﺎوي درﺟﺔ اﻟﺣرارة واﻟﺿﻐط ﻓﻲ ﺟﻣﯾﻊ أﺟزاء اﻟﺧﻼﯾﺎ‪.‬‬
‫ﺛﺎﻧﯾﺎ – ﺣﺎﻣل اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾﺔ ‪The carrier of chemical energy‬‬
‫ﻋﻠـﻰ اﻟـرﻏم ﻣـن إﻣﻛﺎﻧﯾـﺔ ﺟﻌــل اﻟطﺎﻗـﺔ ﻣﺗﯾـﺳرة ﻟﻠﺧﻼﯾـﺎ ﺑﻣﺧﺗﻠـف اﻟــﺻور‪ ،‬إﻻ إﻧﻬـﺎ ﺗـﺳﺗﺧدم ﻣـن ﻗﺑـل ﻫــذﻩ‬
‫اﻟﺧﻼﯾــﺎ ﻓ ــﻲ اﻷﻏﻠــب ﺑ ــﺻورة واﺣ ــدة ﻓﻘــط‪ ،‬وﯾﻣﻛ ــن ﺗ ــﺷﺑﯾﻪ ذﻟــك ﺑﺣﺎﻟ ــﺔ إﻧ ــﺎرة اﻟﻣــﺻﺑﺎح اﻟﻛﻬرﺑ ــﺎﺋﻲ‪ ،‬ﺣﯾ ــث ان‬
‫اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻗد ﺗﺗوﻓر ﻣن ﺣرق اﻟﻔﺣم اﻟﺣﺟري أو ﺗﺣطﯾم اﻟﻧوى اﻟﻣﺷﻌﺔ أو ﻣن اﻟطﺎﻗـﺔ اﻟﺣرﻛﯾـﺔ ﻟﻣـﺻﺑﺎت‬
‫اﻟﻣﯾﺎﻩ‪ ،‬ﻟﻛن اﻟﻣﺻﺑﺎح ﻻ ﯾﻣﻛن إﻧﺎرﺗﻪ ﻣﺎ ﻟم ﺗﺗﺣـول أي ﻣـن اﻟـﺻور اﻟﻣﺧﺗﻠﻔـﺔ ﻟﻠطﺎﻗـﺔ ) اﻟﺣرارﯾـﺔ أو اﻟذرﯾـﺔ أو‬
‫اﻟﺣرﻛﯾـﺔ( اﻟـﻰ ﺗﯾـﺎر ﻛﻬرﺑـﺎﺋﻲ وﻫـﻲ اﻟـﺻورة اﻟوﺣﯾــدة اﻟﺗـﻲ ﯾـﺗﻣﻛن اﻟﻣـﺻﺑﺎح ﻣـن اﺳـﺗﺧداﻣﻬﺎ وﺑـﺻورة ﻣــﺷﺎﺑﻬﻪ‪،‬‬
‫ﻓﻌﻠـﻰ اﻟــرﻏم ﻣـن ان اﻷﺣﯾــﺎء اﻟﺗـﻲ ﺗﻘــوم ﺑﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻟﺗرﻛﯾـب اﻟــﺿوﺋﻲ ﯾﻣﻛﻧﻬـﺎ اﻻﺳــﺗﻔﺎدة ﻣـن اﻟطﺎﻗــﺔ اﻹﺷــﻌﺎﻋﯾﺔ‬
‫‪1‬‬
‫ﻟـﺿوء اﻟـﺷﻣس ﺑـﺻورة ﻣﺑﺎﺷـرة ﻋـن طرﯾـق ﺗﺣوﯾﻠﻬـﺎ اﻟـﻰ طﺎﻗـﺔ ﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾـﺔ ﻓـﻲ ﺻـﺑﻐﺔ اﻟﻛﻠوروﻓﯾـل‪ ،‬وان اﻷﺣﯾــﺎء‬
‫اﻟﺗــﻲ ﻻ ﺗــﺳﺗطﯾﻊ اﻟﻘﯾــﺎم ﺑﻌﻣﻠﯾــﺔ اﻟﺗرﻛﯾــب اﻟــﺿوﺋﻲ ﻓﺈﻧﻬــﺎ ﺗــﺳﺗﻔﯾد ﻣــن اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾــﺔ اﻟﻣﺧزوﻧــﺔ ﻓــﻲ اﻟﻣ ـواد‬
‫اﻟﻐذاﺋﯾﺔ اﻟﻣﺗﻛوﻧﺔ أﺛﻧﺎء ﻋﻣﻠﯾﺎت اﻟﺗرﻛﯾب اﻟﺿوﺋﻲ‪ ،‬ﻓﺎن ﻛـﻼ اﻟﻧـوﻋﯾن ﻣـن اﻷﺣﯾـﺎء ﺳﯾـﺳﺗﺧدﻣﺎن ﻣرﻛﺑـﺎ ﻣﺣـددا‬
‫واﺣـ ـ ـ ـ ـ ـ ــدا ﻟﻐ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــرض ﻋﻣﻠﯾ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﺔ ﺗﺑـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﺎدل اﻟطﺎﻗ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﺔ ﻫ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــو ﻣرﻛـ ـ ـ ـ ـ ـ ــب اﻷدﯾﻧوﺳ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﯾن اﻟﺛﻼﺛ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﻲ اﻟﻔوﺳ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﻔﺎت‬
‫‪ (ATP) adenosine triphosphate‬ﺣﯾــث ﯾﻌﻣــل ﻫــذا اﻟﻣرﻛــب ﻛﺣﺎﻣــل رﺋﯾــﺳﻲ ﻟﻠطﺎﻗــﺔ اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾــﺔ ﻓــﻲ‬
‫ﺟﻣﯾ ــﻊ اﻷﺣﯾ ــﺎء‪ ،‬وﻋﻧ ــدﻣﺎ ﯾﻧﻘ ــل ﻫ ــذا اﻟﻣرﻛ ــب طﺎﻗﺗ ــﻪ اﻟ ــﻰ اﻟﺟزﯾﺋ ــﺎت اﻷﺧ ــرى ﻓﺎﻧ ــﻪ ﯾﻔﻘ ــد ﻣﺟﻣوﻋ ــﺔ اﻟﻔوﺳ ــﻔﺎت‬
‫اﻟﻧﻬﺎﺋﯾــﺔ ﺑــﺻورة ﻓوﺳــﻔﺎت ﻏﯾــر ﻋــﺿوﯾﺔ )‪ (p‬أو ﯾﻔﻘــد اﺛﻧ ــﯾن ﻣــن ﻣﺟــﺎﻣﯾﻊ اﻟﻔوﺳــﻔﺎت ﺑــﺻورة ﻓوﺳــﻔﺎت ﻏﯾ ــر‬
‫ﻋـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﺿوي )‪ (pp‬وﺑـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــذﻟك ﻓﺎﻧـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﻪ ﯾﺗﺣـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــول اﻟـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﻰ ادﯾﻧوﺳـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﯾن ﺛﻧـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﺎﺋﻲ اﻟﻔوﺳـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ــﻔﺎت‬
‫‪ (ADP) denosine diphosphate‬أو ادﯾﻧوﺳـﯾن أﺣـﺎدي اﻟﻔوﺳـﻔﺎت ‪adenosine monophosphate‬‬
‫)‪ (AMP‬ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻲ‪ ،‬وﯾﻣﻛن ﻟﻬذﯾن اﻟﻣرﻛﺑﯾن ان ﯾﺗﺣوﻻن ﻣرة أﺧـرى وﺑـﺻورة ﻣﺑﺎﺷـرة أو ﻏﯾـر ﻣﺑﺎﺷـرة اﻟـﻰ‬
‫اﻟﻣرﻛــب اﻷول ‪ ATP‬ﻋﻧــد اﻛﺗــﺳﺎﺑﻬﻣﺎ ﻟﻣﺟــﺎﻣﯾﻊ اﻟﻔوﺳــﻔﺎت ﻓــﻲ اﻟﺗﻔــﺎﻋﻼت اﻟﺗــﻲ ﺗــﺻﺎﺣب اﻻﺳــﺗﻔﺎدة إﻣــﺎ ﻣــن‬
‫طﺎﻗــﺔ اﻟــﺿوء ﻓــﻲ اﻟﺧﻼﯾــﺎ اﻟﺗــﻲ ﺗﻘــوم ﺑﻌﻣﻠﯾــﺔ اﻟﺗرﻛﯾــب اﻟــﺿوﺋﻲ أو اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾــﺔ اﻟﻣﺧزوﻧــﺔ ﻓــﻲ اﻟﻣ ـواد‬
‫اﻟﻣﺗﻛوﻧـﺔ ﺑﺗﻠـك اﻟﻌﻣﻠﯾـﺔ ﻓـﻲ اﻷﺣﯾـﺎء اﻟﺗـﻲ ﻻ ﺗـﺳﺗطﯾﻊ اﻟﻘﯾـﺎم ﺑﻌﻣﻠﯾـﺔ اﻟﺗرﻛﯾـب اﻟـﺿوﺋﻲ‪ .‬ﻟـذﻟك ﯾﻣﻛـن ان اﻟﻧظـر‬
‫اﻟــﻰ ﻋﻣﻠﯾــﺎت اﻷﯾــض ﻛــﺷﺑﻛﺔ ﻣــن اﻟﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻟﺧﻠوﯾــﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗﺣــدث ﻓﯾﻬــﺎ ﺗﻔــﺎﻋﻼت ﺗــدﻋﻰ ﺑﺗﻔــﺎﻋﻼت اﻷﯾــض‬
‫اﻟﻬ ــدﻣﻲ ‪ catabolism‬ﺣﯾ ــث ﯾﻛ ــون ﺣ ــدوث ﻫ ــذﻩ اﻟﺗﻔ ــﺎﻋﻼت ﻣ ــﺻﺣوﺑﺎ ﺑ ــﻧﻘص ﻓ ــﻲ اﻟطﺎﻗ ــﺔ اﻟﺣـ ـرة وﺑﺗﺧﻠﯾ ــق‬
‫‪ ATP‬ﻣن ‪ + ADP‬ﻓوﺳﻔﺎت ﻏﯾر ﻋﺿوﯾﺔ‪ ،‬ﻛﻣﺎ ﺗﺣدث ﻓﯾﻬﺎ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺣﺗﺎج اﻟـﻰ اﻟطﺎﻗـﺔ ﺗـدﻋﻰ ﺑﺗﻔـﺎﻋﻼت‬
‫اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ ‪ anabolism‬وﺗﻛون ﻣﺻﺎﺣﺑﺔ ﻟﻠﺗﻔـﺎﻋﻼت اﻟﺗـﻲ ﺗﻧـﺗﺞ اﻟطﺎﻗـﺔ واﻟﺗـﻲ ﯾﻧـﺷطر ﺑواﺳـطﺗﻬﺎ ‪ATP‬‬
‫اﻟﻰ ‪ + ADP‬ﻓوﺳﻔﺎت ﻏﯾر ﻋﺿوي أو اﻟﻰ ‪ + AMP‬ﺑﺎﯾروﻓوﺳﻔﺎت ‪.pyrophosphate‬‬
‫ﺛﺎﻟﺛﺎ – اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ‬
‫‪Catabolism‬‬
‫ﯾﻣﻛـن ﻓﻬـم اﻷﯾـض أﻟﻬـدﻣﻲ ﻋﻠــﻰ اﻧـﻪ ﻣﺟﻣوﻋـﺔ اﻟﻌﻣﻠﯾـﺎت اﻟﺗـﻲ ﺗــؤدي اﻟـﻰ ﺗﻛـوﯾن اﻟﺟزﯾﺋـﺎت اﻟــﺻﻐﯾرة‬
‫ﺗﻣﻬﯾــدا ﻻﺳــﺗﺧداﻣﻬﺎ ﻓــﻲ ﺗﺣرﯾــر اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾــﺔ اﻟﻣوﺟــودة ﻓــﻲ اﻟﻣ ـواد اﻟﻐذاﺋﯾــﺔ‪ ،‬وﺗﻘ ـﺳم ﺗــذك اﻟﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻟــﻰ‬
‫ﺛﻼﺛﺔ ﻣراﺣل‪:‬‬
‫‪ -1‬اﻟﻣرﺣﻠــﺔ اﻷوﻟــﻰ‪ :‬وﺗﺗﺟـزأ ﻓﯾﻬــﺎ اﻟﺟزﯾﺋــﺎت اﻟﻛﺑﯾـرة ﻟﻠﻌﻧﺎﺻــر اﻟﻐذاﺋﯾــﺔ اﻟــﻰ وﺣــداﺗﻬﺎ اﻟﺑﻧﺎﺋﯾــﺔ اﻟــﺻﻐﯾرة‪ ،‬ﺣﯾــث‬
‫ﺗﺗﺟـ ـ ـزأ اﻟﺑروﺗﯾﻧ ـ ــﺎت اﻟ ـ ــﻰ أﻛﺛ ـ ــر ﻣ ـ ــن ﻋ ـ ــﺷرﯾن ﺣ ـ ــﺎﻣض أﻣﯾﻧ ـ ــﻲ ﻣﻌ ـ ــروف ﺗﺗﻛ ـ ــون ﻣﻧﻬ ـ ــﺎ اﻟﺑروﺗﯾﻧ ـ ــﺎت‪ ،‬وﺗﺗﺟـ ـ ـزأ‬
‫اﻟﻛرﺑوﻫﯾ ـ ــدرات )اﻟ ـ ــﺳﻛرﯾﺎت اﻟﻣﺗﻌ ـ ــددة ‪ polysaccharides‬ﻛﺎﻟﻧ ـ ــﺷﺎ ‪ starch‬ﻓ ـ ــﻲ اﻟﻧﺑﺎﺗ ـ ــﺎت و اﻟﻛﻼﯾﻛ ـ ــوﺟﯾن‬
‫‪ glycogen‬ﻓــﻲ اﻟﺣﯾواﻧــﺎت( اﻟــﻰ ﺳــﻛرﯾﺎت أﺣﺎدﯾــﺔ ﺑــﺳﯾطﺔ ﻛــﺎﻟﻛﻠوﻛوز ‪ .glucose‬أﻣــﺎ ﺑﺎﻟﻧــﺳﺑﺔ ﻟﻠــدﻫون ﻓﺈﻧﻬــﺎ‬
‫ﺗﺗﺟزأ اﻟﻰ اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ ‪ fatty acids‬و اﻟﻛﻠﯾﺳرول ‪.glycerol‬‬
‫وﻻ ﺗﺳﺗﻔﯾد اﻟﺧﻼﯾﺎ ﻣن اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻣﺗﺣررة ﺧﻼل ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﻷن ﻛﻣﯾﺔ اﻟطﺎﻗﺔ ﺗﻛون ﻗﻠﯾﻠـﺔ ﻧـﺳﺑﯾﺎ ﺣﯾـث ﺗـﺷﻛل‬
‫ﺣـ ـواﻟﻲ ‪ %0.6‬ﻓﻘ ــط ﻣ ــن اﻟطﺎﻗ ــﺔ اﻟﺣـ ـرة أو اﻟطﺎﻗ ــﺔ اﻟﻣﻔﯾ ــدة ﻟﻠﺑروﺗﯾﻧ ــﺎت واﻟﻛرﺑوﻫﯾ ــدرات وﺣـ ـواﻟﻲ ‪ %0.1‬ﻣ ــن‬
‫اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﺣرة أو اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻣﻔﯾدة ﻟﻠدﻫون‪ ،‬ﻛﻣﺎ ان ﺗﻠك اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻘﻠﯾﻠﺔ ﺗﺗﺣرر ﺑﺻورة رﺋﯾﺳﯾﺔ ﻛﺣرارة‪.‬‬
‫‪2‬‬
‫‪ -2‬اﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻟﺛﺎﻧﯾـﺔ )اﻷﻛـﺳدة ﻏﯾـر اﻟﺗﺎﻣـﺔ(‪ :‬وﺗﺣـدث ﻓـﻲ ﻫـذﻩ اﻟﻣرﺣﻠـﺔ ﻟﺗﺣرﯾـر اﻟطﺎﻗـﺔ ﻣـن اﻟﻣـواد اﻟﻐذاﺋﯾـﺔ‬
‫اﻷﻛــﺳدة ﻏﯾــر اﻟﺗﺎﻣــﺔ ﻟﻠﺟزﯾﺋــﺎت اﻟــﺻﻐﯾرة اﻟﺗــﻲ ﺗــم إﻧﺗﺎﺟﻬــﺎ ﻣــن اﻟﻣرﺣﻠــﺔ اﻷوﻟــﻰ )وﺗﻌﻧــﻲ اﻷﻛــﺳدة ﻏﯾــر اﻟﺗﺎﻣ ـﺔ‬
‫إزاﻟـ ـ ــﺔ اﻹﻟﻛﺗروﻧـ ـ ــﺎت أو ذرات اﻟﻬﯾـ ـ ــدروﺟﯾن‪ ،‬أي اﻟـ ـ ــﺳﻛرﯾﺎت واﻷﺣﻣـ ـ ــﺎض اﻟدﻫﻧﯾـ ـ ــﺔ و اﻟﻛﻠﯾـ ـ ــﺳرول وﺑﻌـ ـ ــض‬
‫اﻷﺣﻣﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ‪ ،‬وﯾﻧﺗﺞ ﻋن ﻫذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ اﻟﻣﺎء و ‪ CO2‬واﺣدة ﻣن اﻟﻣرﻛﺑـﺎت اﻟﺛﻼﺛـﺔ اﻟﺗﺎﻟﯾـﺔ‬
‫ﻓﻘ ــط وﻫ ــﻲ اﻟﻣرﻛ ــب اﻟ ــذي ﯾﺣﺗ ــوي ﻋﻠ ــﻰ ذرﺗ ــﯾن ﻣ ــن اﻟﻛرﺑ ــون )اﻷﺳ ــﯾﺗﺎت ‪ (acetate‬ﺑ ــﺻورة ﻣرﻛ ــب ﯾ ــدﻋﻰ‬
‫‪ ،acetyl Co A‬وﻣرﻛــب ﯾﺣﺗــوي ﻋﻠــﻰ أرﺑــﻊ ذرات ﻣــن اﻟﻛرﺑــون ﯾــدﻋﻰ اوﻛزاﻟواﺳــﯾﺗﺎت ‪oxaloacetate‬‬
‫وﻣرﻛب ﯾﺣﺗوي ﻋﻠﻰ ﺧﻣس ﻣن ذرات اﻟﻛرﺑون ﯾدﻋﻰ أﻟﻔﺎ‪ -‬اوﻛزوﻛﻠوﺗﺎرﯾت ‪.α –oxoglutarate‬‬
‫اﻟﻣرﻛــب اﻷول ‪ acetyl Co A‬أﻛﺛــر ﺗﻠــك اﻟﻣرﻛﺑــﺎت ﺷــﯾوﻋﺎ ﺣﯾــث ﯾﻧــﺗﺞ ﻣــن ﺛﻠﺛــﻲ ﻛرﺑــون اﻟﻛرﺑوﻫﯾــدرات و‬
‫اﻟﻛﻠﯾﺳرول وﺟﻣﯾﻊ اﻟﻛرﺑون اﻟﻣوﺟود ﻓﻲ اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾـﺔ وﺣـواﻟﻲ ﻧـﺻف اﻟﻛرﺑـون اﻟﻣوﺟـود ﻓـﻲ اﻷﺣﻣـﺎض‬
‫اﻷﻣﯾﻧﯾــﺔ‪ ،‬وﯾﻛــون اﻟﻧــﺎﺗﺞ اﻟﻧﻬــﺎﺋﻲ ﻟﻠﻌدﯾــد ﻣــن اﻷﺣﻣــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾــﺔ ﻣرﻛــب ‪ oxoglutarate‬ﻓﯾﻣــﺎ ﯾﻛــون اﻟﻧــﺎﺗﺞ‬
‫اﻟﻧﻬــﺎﺋﻲ ﻟﻌــدد ﻗﻠﯾــل أﺧــر ﻣــن ﺗﻠــك اﻷﺣﻣــﺎض ﻣرﻛــب ‪ oxaloacetate‬اﻟــذي ﯾﺗﻛــون إﻣــﺎ ﺑــﺻورة ﻣﺑﺎﺷ ـرة أو‬
‫ﻏﯾر ﻣﺑﺎﺷرة ﻣن اﻟﻔﯾوﻣﺎرﯾت ‪.fumarate‬‬
‫‪ -3‬اﻟﻣرﺣﻠــﺔ اﻟﺛﺎﻟﺛــﺔ )اﻷﻛــﺳدة اﻟﺗﺎﻣــﺔ(‪ :‬ﺗﺗﺄﻛــﺳد اﻟﻣﻧﺗﺟــﺎت اﻟﻘﻠﯾﻠــﺔ ﻧــﺳﺑﯾﺎ اﻟﺗــﻲ ﺗﻧــﺗﺞ ﺧــﻼل اﻟﻣرﺣﻠــﺔ اﻟﺛﺎﻧﯾــﺔ‬
‫ﻟﺗﺣرﯾ ـ ــر اﻟطﺎﻗ ـ ــﺔ ﺑواﺳ ـ ــطﺔ ﺗﻌﺎﻗ ـ ــب دوري ﻟﻠﺗﻔ ـ ــﺎﻋﻼت اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﯾ ـ ــﺔ ﺑﻌﻣﻠﯾ ـ ــﺔ ﺗﻌ ـ ــرف ﺑ ـ ــدورة اﻟﺣ ـ ــﺎﻣض اﻟﺛﻼﺛ ـ ــﻲ‬
‫اﻟﻛﺎرﺑوﻛــﺳﯾل ‪ (TCA) tricarboxylic acid cycle‬وﺗﻌــرف أﯾــﺿﺎ ﺑــدورة ﻛرﯾﺑــز ﻧــﺳﺑﺔ اﻟــﻰ ﻣﻛﺗ ــﺷﻔﻬﺎ‬
‫اﻟـﺳﯾر ﻫـﺎﻧز ﻛرﯾﺑـز‪ ،‬وﺗﺑـدأ ﻫـذﻩ اﻟـدورة ﺑﺗﻛـون ﻣرﻛـب اﻟـﺳﺗرات ‪ citrate‬اﻟـذي ﯾﺣﺗـوي ﻋﻠـﻰ ﺳـﺗﺔ ذرات ﻛرﺑــون‬
‫ﻣـن ﺗﻔﺎﻋـل ‪ oxaloacetate‬اﻟـذي ﯾﺣﺗـوي ﻋﻠـﻰ أرﺑـﻊ ذرات ﻛرﺑـون ﻣـﻊ ‪ acetyl Co A‬اﻟـذي ﯾﺣﺗـوي ﻋﻠـﻰ‬
‫ذرﺗــﯾن ﻣــن اﻟﻛرﺑــون‪ .‬وﺗــؤدي اﻟﺗﻔــﺎﻋﻼت اﻟﻼﺣﻘــﺔ اﻟــﻰ اﺳــﺗﺧدام ﻣرﻛــب ‪ oxaloacetate‬اﻟﻧــﺎﺗﺞ ﻣــن اﻷﻛــﺳدة‬
‫ﻏﯾــر اﻟﺗﺎﻣ ــﺔ ﻟﺣ ــﺎﻣض ‪ aspartic acid‬اﻷﻣﯾﻧ ــﻲ ﻓ ــﻲ دورة ﻛرﯾﺑــز ﻣﺑﺎﺷـ ـرة ﺑﺗﻔﺎﻋﻠ ــﻪ ﻣــﻊ ﺟزﯾﺋ ــﻪ ﻣ ــن ﻣرﻛ ــب‬
‫‪ acetyl CoA‬ﻹﻧﺗــﺎج ﻣرﻛـب ‪ citrate‬وﻫــﻲ اﻟﺧطـوة اﻷوﻟــﻰ ﻣـن اﻟــدورة اﻟﻣـذﻛورة‪ ،‬ﻛﻣــﺎ ﯾﻣﻛـن ان ﯾﻧــﺗﺞ ﻣــن‬
‫اﻷﻛﺳدة ﻏﯾر اﻟﺗﺎﻣﺔ ﻟﺣﺎﻣض ‪ aspartic acid‬ﻣرﻛب أﺧر ﻫـو ‪ fumarate‬اﻟـذي ﻫـو ﺑـﻧﻔس اﻟوﻗـت ﯾﻌﺗﺑـر‬
‫اﺣـد ﻣﻛوﻧــﺎت دورة ﻛرﯾﺑــز ﺣﯾــث ﯾﻧــﺗﺞ ﻣــن ﻣرﻛـب اﻟﺳﻛــﺳﯾﻧﺎت ‪ ،sucinate‬أي ان ﻧــﺎﺗﺞ اﻷﻛــﺳدة ﻏﯾــر اﻟﺗﺎﻣــﺔ‬
‫ﻟﺣ ــﺎﻣض اﻷﺳ ــﺑﺎرﺗﯾك ﺳـ ـواء ﻛ ــﺎن ‪ fumarate‬أو‪ oxaloacetate‬ﺳ ــﯾدﺧل ﻣﺑﺎﺷـ ـرة اﻟ ــﻰ اﻟ ــدورة ﻓ ــﻲ اﻟﻣوﻗ ــﻊ‬
‫اﻟﻣﺣدد‪ .‬أﻣﺎ ‪ CO2‬اﻟـذي ﯾﻧـﺗﺞ ﻣـن ﺗﻠـك اﻷﻛـﺳدة ﻏﯾـر اﻟﺗﺎﻣـﺔ ﻓﺎﻧـﻪ ﺳـﯾﺗم طرﺣـﻪ ﻛﻔـﺿﻼت ﺗﻧﻔـﺳﯾﺔ ﻛﻣـﺎ ﯾﻣﻛـن‬
‫اﻻﺳـﺗﻔﺎدة ﻣـن ذرة اﻟﻛرﺑـون اﻟﻣوﺟـودة ﻓﯾـﻪ ﺧﻠوﯾـﺎ ﻓـﻲ ﺗﻔـﺎﻋﻼت أﺧـرى ﻗـد ﺗﺣـﺻل ﻓـﻲ ﺑﻌـض اﻷﺣﯾـﺎء ﻛﻣـﺎ ﻓـﻲ‬
‫ﺣﺎﻟــﺔ ﺗﻔﻛــك اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ )أﻛــﺳدة ﺑﯾﺗــﺎ ‪ (Beta-oxidation‬اﻟــذي ﯾﺣﺗــوي ﻋﻠــﻰ ﻋــدد ﻓ ـردي ﻣــن ذرات‬
‫اﻟﻛرﺑون وﻫو أﻣر ﻗﻠﻣﺎ ﯾﺣـﺻل ﺑـﺳﺑب ﻧـدرة وﺟـود اﻷﺣﻣـﺎض اﻟدﻫﻧﯾـﺔ ذات اﻟﻌـدد اﻟﻔـردي ﻣـن ذرات اﻟﻛرﺑـون‪،‬‬
‫وﺑذﻟك ﻻ ﺗﻛون ذرات اﻟﻛرﺑون اﻟﺗﻲ ﺗﺳﺗﺧدم ﻓﻲ ﺗﻛوﯾن ‪ CO2‬ﻣﺗوﻓرة ﻓﻲ اﻟﺧﻠﯾﺔ‪.‬‬
‫ان اﻟﺗﻔــﺎﻋﻼت اﻟﻣﺗﻌﻠﻘــﺔ ﺑﺗﻛــوﯾن اﻟﻣرﻛﺑــﺎت اﻟﺗــﻲ ﺗــدﺧل اﻟــﻰ دورة ﻛرﯾﺑــز ﺑــﺻورة ﻣﺑﺎﺷ ـرة ﻛﻣــﺎ ﻫــو اﻟﺣــﺎل ﻣــﻊ‬
‫ﻣرﻛﺑﻲ ‪ fumarate‬و‪ oxaloacetate‬اﻟﺗﻲ ﺳـﺑق اﻹﺷـﺎرة إﻟﯾﻬـﺎ‪ ،‬أو ﺑـﺻورة ﻏﯾـر ﻣﺑﺎﺷـرة ﻛﻣـﺎ ﻫـو اﻟﺣـﺎل ﻓـﻲ‬
‫‪3‬‬
‫ﺗﻛــوﯾن اﻟﺑﺎﯾروﻓﯾــت ‪ pyruvate‬ﻣــن اﻟﻌدﯾــد ﻣــن اﻟﻣرﻛﺑــﺎت اﻟﺗ ـﻲ ﺗــﺷﻣل ‪) glucans‬ﺑــﺻورة ﻣﺑﺎﺷ ـرة ﺑﺗﺣوﻟﻬــﺎ‬
‫اﻟ ــﻰ ﻣرﻛ ــب ‪ pyruvate‬أو ﺑ ــﺻورة ﻏﯾ ــر ﻣﺑﺎﺷـ ـرة ﻣ ــن ﺧ ــﻼل ﺗﺣوﻟﻬ ــﺎ اﻟ ــﻰ اﻟـ ـﺳﻛرﯾﺎت اﻟﺧﻣﺎﺳ ــﯾﺔ اﻟﻣﻔ ــﺳﻔرة‪،‬‬
‫ﻓوﺳـ ــﻔﺎت اﻟﺗراﯾ ـ ــوز‪ -‬ﻓ ـ ــﻲ ﻣ ـ ــﺳﺎر اﻟﺗﺣﻠـ ــل اﻟﻛﻼﯾﻛ ـ ــوﻟﻲ ( و‪ lactate‬و‪ propionate‬وﻋ ـ ــدد ﻣ ـ ــن اﻷﺣﻣ ـ ــﺎض‬
‫اﻷﻣﯾﻧﯾــﺔ ﻛﺎﻟــﺳﯾرﯾن و اﻟﻛﻼﯾــﺳﯾن و اﻟﺳﯾــﺳﺗﯾن و اﻷﻟﻧــﯾن و اﻟﻔــﺎﻟﯾن و اﻷﯾزوﻟﯾوﺳــﯾن )وﯾﻣﻛــن ﻟﻸﯾزوﻟﯾوﺳــﯾن و‬
‫اﻟﻠﯾوﺳﯾن وﺑﻌض اﻷﺣﻣﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ اﻟﻌطرﯾﺔ ان ﺗـدﺧل اﻟـﻰ دورة ﻛرﯾﺑـز ﺑـﺻورة ﻣﺑﺎﺷـرة ﺑﺗﺣوﻟﻬـﺎ اﻟـﻰ ﻣرﻛـب‬
‫‪ (Acetyl Co A‬واﻟﺑﯾرﻣﯾــدﯾﻧﺎت‪ ،‬وﺗــدﺧل أﺣﻣــﺎض اﻟﻛﻠوﺗﺎﻣﯾــك واﻟﺑــروﻟﯾن و اﻟﻬــﺳﺗدﯾن اﻟــﻰ اﻟــدورة ﺑــﺻورة‬
‫ﻣﺑﺎﺷـرة ﺑﺗﺣوﻟﻬــﺎ اﻟــﻰ ﻣرﻛــب ‪ α-oxoglutarate‬وﻫــو اﺣــد ﻣﻛوﻧــﺎت ﺗﻠــك اﻟــدورة‪ ،‬ﺑﯾﻧﻣــﺎ ﯾــدﺧل اﻟــﺑﻌض اﻷﺧــر‬
‫ﻣ ــن اﻷﺣﻣ ــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾ ــﺔ اﻟﻌطرﯾ ــﺔ اﻟ ــﻰ اﻟ ــدورة ﺑ ــﺻورة ﻣﺑﺎﺷـ ـرة ﺑﺗﺣوﻟﻬ ــﺎ اﻟ ــﻰ ﻣرﻛ ــب ‪ fumarate‬وﻫ ــو اﺣ ــد‬
‫ﻣﻛوﻧــﺎت اﻟ ــدورة أﯾــﺿﺎ‪ ،‬وﺗ ــﺳﻣﻰ اﻟﻣﻛوﻧــﺎت اﻟﻣﺧﺗﻠﻔ ــﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗ ــﺷﺗرك ﻓــﻲ دورة ﻛرﯾﺑ ــز و اﻟﺗــﻲ ﯾ ــﺗم ﺗﺣوﻟﻬــﺎ ﻣ ــن‬
‫ﻣرﻛــب اﻟــﻰ أﺧــر داﺧــل اﻟــدورة ﺑﺎﻟﻣرﻛﺑــﺎت اﻟوﺳــطﯾﺔ ‪ ،intermediates‬وﯾــﺗم ذﻟــك اﻟﺗﺣــول ﺑﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻷﻛــﺳدة‬
‫اﻟﻣــﺻﺎﺣﺑﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗﺣــدث ﺑﺧط ـوات ﻣﺗﻌﺎﻗﺑــﺔ وﯾ ـﺗم ﻓﯾﻬــﺎ إزاﻟــﺔ ذرات اﻟﻬﯾــدروﺟﯾن أو اﻻﻟﻛﺗروﻧــﺎت ﻣــن اﻟﻣرﻛﺑــﺎت‬
‫اﻟوﺳــطﯾﺔ اﻟﻣﺗﻛوﻧــﺔ ﺧــﻼل اﻟــدورة ﻋــن طرﯾــق ﻧظــﺎم ﻣــن اﻟﺣواﻣــل اﻟﺗــﻲ ﺗﺗﺣــول ﻓــﻲ اﻟﻧﻬﺎﯾــﺔ اﻟــﻰ اﻷوﻛــﺳﺟﯾن‬
‫واﻟﻣــﺎء ﻣــن أﻫــم اﻟــﺳﺑل اﻟﻛﻣﯾــﺔ ﻹﻧﺗــﺎج ‪ ATP‬ﻣــن ‪ ADP‬واﻟﻔوﺳــﻔﺎت ﻏﯾــر اﻟﻌــﺿوﯾﺔ وﺗﻌــرف ﺗﻠــك اﻷﺣــداث‬
‫ﺑﺎﻟﺗﻧﻔس اﻟﻧﻬﺎﺋﻲ ‪ terminal respiration‬واﻟﻔﺳﻔرة اﻟﺗﺄﻛﺳدﯾﺔ ‪.oxidative phosphorylation‬‬
‫ﻓــﻲ ﺑﻌــض اﻷﺣﯾــﺎء اﻟﺗــﻲ ﻻ ﯾــﺗم ﻓﯾﻬــﺎ ﺗﺣوﯾــل اﻟﻣرﻛﺑــﺎت اﻟﻛرﺑوﻧﯾــﺔ ﺑــﺻورة ﺗﺎﻣــﺔ اﻟــﻰ ‪ CO2‬ﻓﺈﻧﻬــﺎ ﺗﻠﺟــﺄ اﻟــﻰ‬
‫ﺗﻔ ــﺎﻋﻼت اﻟﺗﺧﻣ ــر ﻟﺗﺣرﯾ ــر اﻟطﺎﻗ ــﺔ‪ ،‬ﺣﯾ ــث ﺗﻌﻣ ــل اﻟﻣرﻛﺑ ــﺎت اﻟوﺳ ــطﯾﺔ ﻟﻠﻣ ــﺳﺎرات اﻷﯾ ــﺿﯾﺔ اﻟﻬدﻣﯾ ــﺔ ﺑ ــﺻورة‬
‫ﻣﺑﺎﺷـرة أو ﻏﯾــر ﻣﺑﺎﺷــرة ﻋﻠــﻰ اﺳــﺗﻼم أو إﻋطــﺎء ذرات اﻟﻬﯾــدروﺟﯾن‪ ،‬وﺗــؤدي ﻣﺛــل ﻫــذﻩ اﻟﺗﻐﯾ ـرات اﻟﺛﺎﻧوﯾــﺔ ﻓــﻲ‬
‫اﻟﻣرﻛﺑــﺎت اﻟوﺳــطﯾﺔ اﻟــﻰ ﺗﯾــﺳر ﻛﻣﯾــﺎت اﻗــل ﺑﻛﺛﯾــر ﻣــن اﻟطﺎﻗــﺔ ﻣﻘﺎرﻧــﺔ ﻣــﻊ ﻣــﺎ ﯾﻣﻛــن ان ﯾﺗﯾــﺳر ﻣــن اﻟطﺎﻗــﺔ‬
‫ﻟﻠﺧﻠﯾﺔ ﻋن طرﯾق اﻟﻣﺳﺎرات اﻟﻣرﺗﺑطﺔ ﺑﻌﻣﻠﯾـﺎت اﻟﻔـﺳﻔرة اﻟﺗﺄﻛـﺳدﯾﺔ‪ ،‬وﻋﻠـﻰ ﻛـل ﺣـﺎل ﻓـﺎن اﻟﺗﻔـﺎﻋﻼت اﻟﺗﺧﻣرﯾـﺔ‬
‫ﺗ ـ ــؤدي اﻟ ـ ــﻰ إﻧﺗ ـ ــﺎج ﻧوﻋﯾ ـ ــﺎت ﻛﺛﯾـ ـ ـرة ﻣـ ـ ـن اﻟﻣﻧﺗﺟ ـ ــﺎت ذات اﻷﻫﻣﯾ ـ ــﺔ اﻟﺗﺟﺎرﯾ ـ ــﺔ‪ ،‬ﻓﻣ ـ ــﺛﻼ ﺗ ـ ــؤدي أﻛ ـ ــﺳدة ) إزاﻟ ـ ــﺔ‬
‫اﻻﻟﻛﺗروﻧ ــﺎت أو ذرات اﻟﻬﯾ ــدروﺟﯾن( ﺑﻌ ــض اﻟﻣرﻛﺑ ــﺎت اﻟوﺳ ــطﯾﺔ ﻟﻌﻣﻠﯾ ــﺎت اﻷﯾ ــض اﻟﻬ ــدﻣﻲ اﻟﺗ ــﻲ ﯾ ــﺻﺎﺣﺑﻬﺎ‬
‫اﺧﺗـزال ﻟﻣرﻛـب ‪ pyruvate‬أو ‪ acetaldehyde‬اﻟـذي ﯾـﺷﺗق ﻣـن اﻟﺑﺎﯾروﻓﯾـت ﻹﻧﺗـﺎج ﺣـﺎﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾـك أو‬
‫اﻟﻛﺣول اﻷﺛﯾﻠﻲ ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻲ‪.‬‬
‫راﺑﻌﺎ‪ -‬اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ ‪Anabolism‬‬
‫ﺗؤدي ﻣﺳﺎرات اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ اﻟﻰ ﺗﺣول اﻟﻣواد اﻟﻐذاﺋﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﻣﻧﺗﺟﺎت اﻷﯾﺿﯾﺔ اﻟوﺳطﯾﺔ‪ ،‬وﻣن‬
‫ﺟﺎﻧب أﺧر ﺗﻌﻣل ﻣﺳﺎرات اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ اﻟﺗﻲ ﺗﺿم اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻣﺗﻌﺎﻗﺑﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﺣﻔز أﻧزﯾﻣﯾﺎ‪ ،‬واﻟﺗﻲ ﯾﺗم‬
‫ﻓﯾﻬﺎ ﺑﻧﺎء اﻟﺟزﯾﺋﺎت اﻟﻛﺑﯾرة ﻛﺎﻟﺑروﺗﯾﻧﺎت واﻟﻛرﺑوﻫﯾدرات واﻟدﻫون ﻣن اﻟوﺣدات اﻟﺑﻧﺎﺋﯾﺔ اﻟﻣﻛوﻧﺔ ﻟﻬﺎ‪ ،‬ﻋﻠﻰ‬
‫اﻻﺳﺗﻔﺎدة ﻣن ﻧﻔس اﻟﻣرﻛﺑﺎت اﻟوﺳطﯾﺔ‪ ،‬وﻟذﻟك ﯾﻛون ﻟﻣﺳﺎرات اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﺑداﯾﺎت واﺿﺣﺔ وﻟﻛن‬
‫ﻣﻧﺗﺟﺎﺗﻬﺎ اﻟﻧﻬﺎﺋﯾﺔ ﺗﻛون ﻏﺎﻣﺿﺔ ﻧوﻋﺎ ﻣﺎ وﻣن اﻟﺻﻌب ﺗﺷﺧﯾﺻﻬﺎ‪ .‬وﻣن ﺟﺎﻧب أﺧر ﺗؤدي ﻣﺳﺎرات اﻟﺑﻧﺎء‬
‫اﻷﯾﺿﻲ اﻟﻰ إﻧﺗﺎج ﻣرﻛﺑﺎت ﯾﻣﻛن ﺗﻣﯾﯾزﻫﺎ ﺑوﺿوح ﻣن ﺑداﯾﺎت ﻏﺎﻣﺿﺔ ﻧوﻋﺎ ﻣﺎ‪ .‬وﯾرﺗﺑط ﻛﻼ اﻟﻧوﻋﯾن ﻣن‬
‫‪4‬‬
‫اﻟﻣﺳﺎرات ﺧﻼل ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻧﻘل اﻟﻔوﺳﻔﺎت اﻟﺗﻲ ﺗﺷﻣل ‪ ADP‬و‪ AMP‬و‪ ATP‬وﻛذﻟك ﺧﻼل ﻋﻣﻠﯾﺎت ﻧﻘل‬
‫اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت اﻟﺗﻲ ﺗﻣﻛن اﻟﻣﻛﺎﻓﺋﺎت اﻟﻣﺧﺗزﻟﺔ ‪) reducing equivalents‬أي ذرات اﻟﻬﯾدروﺟﯾن أو‬
‫اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت( اﻟﻣﺗﺣررة ﺧﻼل ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻣن ان ﺗﺳﺗﺧدم ﻟﻐرض اﻟﺗﺧﻠﯾق اﻟﺣﯾوي‪ .‬وﺑﺎﻟرﻏم‬
‫ﻣن ارﺗﺑﺎط ﻣﺳﺎرات اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ وﻣن ﻛون اﻟﺗﺄﺛﯾر اﻟﻛﻠﻲ ﻟﻧوع واﺣد ﻣن اﻟﻣﺳﺎرات ﯾﻌﺎﻛس اﻟﺗﺄﺛﯾر اﻟﻛﻠﻲ‬
‫ﻟﻠﻧوع اﻷﺧر ﻓﺈﻧﻬﺎ ﺗﺷﺗرك ﺑﺑﻌض اﻟﺧطوات‪ ،‬ﺣﯾث ﯾﺑدأ ﻣﺳﺎر اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ ﻟﺗﺧﻠﯾق ﺟزﯾﺋﻪ ﻣﻌﯾﻧﺔ ﻋﻣوﻣﺎ‬
‫ﻣن ﻣرﻛﺑﺎت وﺳطﯾﺔ ﺗﺧﺗﻠف ﺗﻣﺎﻣﺎ ﻋﻣﺎ ﯾﻧﺗﺞ ﻣن اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﺗﻠك اﻟﺟزﺋﯾﺔ‪ ،‬ﻓﻣﺛﻼ ﯾﻧﺗﺞ ﻋن اﻷﯾض‬
‫اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻸﺣﻣﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ اﻟﻌطرﯾﺔ )اﻟﺗﻲ ﺗﺣﺗوي ﻋﻠﻰ ﺗرﻛﯾب ﺣﻠﻘﻲ أو ﻣﻐﻠق( ﻣن ﻗﺑل اﻷﺣﯾﺎء اﻟﻣﺟﻬرﯾﺔ‬
‫ﻣرﻛب ‪ acetyl Co A‬وﻣرﻛب وﺳطﻲ ﯾدﺧل ﻓﻲ دورة ﻛرﯾﺑز‪ ،‬إﻻ ان ﺗﺧﻠﯾق ﺗﻠك اﻷﺣﻣﺎض ﯾﺑدأ ﺑﻣرﻛب‬
‫ﯾﺷﺗق ﻣن اﻟﺑﺎﯾروﻓﯾت )اﻟذي ﯾﻧﺗﺞ ﻣن ﻣﺳﺎر اﻟﺗﺣﻠل اﻟﻛﻼﯾﻛوﻟﻲ( وﻣرﻛب وﺳطﻲ ﯾﻧﺗﺞ ﻣن اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ‬
‫ﻟﻠﺑﻧﺗوز)ﺗﺳﻣﯾﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﺗطﻠق ﻋﻠﻰ اﻟﺳﻛرﯾﺎت اﻟﺗﻲ ﺗﺣﺗوي ﻋﻠﻰ ﺧﻣﺳﺔ ذرات ﻣن اﻟﻛرﺑون(‪ ،‬وﺑﺻورة ﻣﺷﺎﺑﻬﺔ‪،‬‬
‫ﯾﺧﻠق اﻟﻬﺳﺗدﯾن ﻣن ﻣرﻛب وﺳطﻲ ﻣﺷﺗق ﻣن اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻠﺑﻧﺗوز وﻟﻛﻧﻪ ﯾﻬدم اﻟﻰ ‪.α-oxoglutarate‬‬
‫وﺗظﻬر اﻻﺧﺗﻼﻓﺎت ﺣﺗﻰ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﺳﺗﺧدام ﻧواﺗﺞ اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻓﻲ اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ‪ ،‬وﻟذﻟك ﻓﺎن‬
‫اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﻬدم اﯾﺿﯾﺎ اﻟﻰ ‪ acetyl Co A‬ﻻ ﺗﺧﻠق ﺑﺻورة ﻣﺑﺎﺷرة ﻣن ﻫذا اﻟﻣرﻛب وﻟﻛﻧﻬﺎ‬
‫ﺗﺧﻠق ﻣن اﺣد ﻣﺷﺗﻘﺎﺗﻪ وﻫو ﻣرﻛب ‪.malonyl Co A‬‬
‫ﻓﻲ اﻟﺧﻼﯾﺎ اﻟﺗﻲ ﺗﻣﺗﻠك ﻧواة واﺿﺣﺔ اﻟﻣﻌﺎﻟم )ﻣن ﻣﻣﯾزات اﻷﺣﯾﺎء اﻷﻋﻠﻰ ﻣن اﻟﺑﻛﺗﯾرﯾﺎ( ﻓﺎن أﻧزﯾﻣﺎت‬
‫اﻟﻣﺳﺎرات اﻷﯾﺿﯾﺔ اﻟﻬدﻣﯾﺔ واﻟﺑﻧﺎﺋﯾﺔ ﺗوﺟد ﻏﺎﻟﺑﺎ ﻓﻲ أﺟزاء ﻣﺧﺗﻠﻔﺔ ﻣن اﻟﺧﻠﯾﺔ‪ ،‬ﺣﯾث ﯾؤﺛر ذﻟك ﻋﻠﻰ طﺑﯾﻌﺔ‬
‫اﻷﺳﻠوب اﻟذي ﺗﺗم ﻓﯾﻪ اﻟﺳﯾطرة اﻟﺧﻠوﯾﺔ‪ ،‬ﻓﻣﺛﻼ ﯾﺗم ﺗﻛوﯾن ﻣرﻛب ‪ acetyl Co A‬ﻣن اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ‬
‫ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺣﯾوان ﻓﻲ ﺑﯾوت اﻟطﺎﻗﺔ ‪ mitochondria‬اﻟﺗﻲ ﺗﺣﺗوي ﻛذﻟك ﻋﻠﻰ اﻷﻧزﯾﻣﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺗﻧﻔس‬
‫اﻟﻧﻬﺎﺋﻲ واﻟﻔﺳﻔرة اﻟﺗﺄﻛﺳدﯾﺔ‪ ،‬ﻓﯾﻣﺎ ﯾﺗم ﺗﺧﻠﯾق اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ ﻣن ﻣرﻛب ‪ acetyl Co A‬ﻓﻲ ﺳﺎﯾﺗوﺑﻼزم‬
‫اﻟﺧﻠﯾﺔ‪.‬‬
‫ﺧﺎﻣﺳﺎ‪ -‬اﻟﺳﯾطرة ﻋﻠﻰ ﻋﻣﻠﯾﺎت اﻷﯾض ‪The control of metabolism process‬‬
‫ﯾﻣﻛن اﻋﺗﺑﺎر ان ﻫﻧﺎك ﻧﻣطﯾن ﻣن اﻟﺳﯾطرة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻣﻠﯾﺎت اﻷﯾﺿﯾﺔ‪:‬‬
‫‪ -1‬اﻟﺳﯾطرة اﻟدﻗﯾﻘﺔ‪ :‬ﺗﻌﺗﺑر اﻟـﺳﯾطرة اﻟدﻗﯾﻘـﺔ ﻣـن أﻫـم أﺳـﺎﻟﯾب اﻟـﺳﯾطرة ﻋﻠـﻰ ﺗـدﻓق ﻧـواﺗﺞ ﻋﻣﻠﯾـﺎت اﻷﯾـض‬
‫ﺧــﻼل ﻣــﺳﺎرات اﻷﯾــض اﻟﻬــدﻣﻲ واﻟﺑﻧــﺎء اﻷﯾــﺿﻲ وﻋﻠــﻰ ﺗﻛﺎﻣــل اﻟﻣــﺳﺎرات اﻟﻌدﯾ ـدة اﻟﻣﺧﺗﻠﻔــﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗﺣــدث ﻓــﻲ‬
‫اﻟﺧﻠﯾـ ـ ــﺔ‪ ،‬وﯾـ ـ ــﺗم ذﻟـ ـ ــك إﻣ ـ ـ ــﺎ ﻋـ ـ ــن طرﯾـ ـ ــق ﻓﻌﺎﻟﯾ ـ ـ ــﺔ اﻷﻧزﯾﻣـ ـ ــﺎت اﻟرﺋﯾـ ـ ــﺳﯾﺔ أو ﻋ ـ ـ ــن طرﯾـ ـ ــق ﻣـ ـ ــﺳﺗوى ﺗﺧﻠﯾﻘﻬ ـ ـ ــﺎ‬
‫)‪ ،(key enzyme‬وﺑﻣـﺎ ان ﻣـﺳﺎرات اﻟﺑﻧـﺎء اﻷﯾـﺿﻲ ﺗـؤدي اﻟـﻰ إﻧﺗـﺎج ﻧـواﺗﺞ ﻧﻬﺎﺋﯾـﺔ ﯾﻣﻛـن ﺗﺷﺧﯾـﺻﻬﺎ ﺣﯾـث‬
‫ﯾﻌﺗﺑــر ذﻟــك إﺣــدى أﻫــم ﻧﻘــﺎط اﻻﺧــﺗﻼف ﺑــﯾن ﻣــﺳﺎرات اﻟﺑﻧــﺎء اﻷﯾــﺿﻲ و ﻣــﺳﺎرات اﻷﯾــض اﻟﻬــدﻣﻲ‪ ،‬ﻓﺎﻧــﻪ ﻣــن‬
‫ﻏﯾر اﻟﻣﺗوﻗﻊ ان ﺗﺗﺄﺛر اﻷﻧزﯾﻣﺎت اﻟرﺋﯾﺳﯾﺔ ﻟﻠﻌدﯾد ﻣن ﻣﺳﺎرات اﻟﺑﻧﺎء اﻷﯾﺿﻲ وﺑﺧﺎﺻـﺔ ﺗﻠـك اﻟﺗـﻲ ﺗـؤﺛر ﻋﻠـﻰ‬
‫اﻷﺣﻣﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ واﻟﻧﯾوﻛﻠﯾﺗﯾدات ﺑﺎﻟﻣﻧﺗﺟﺎت اﻟﻧﻬﺎﺋﯾﺔ ﻟﻬذﻩ اﻟﻣـﺳﺎرات أو ﺑﺎﻟﻣﻧﺗﺟـﺎت اﻟﻧﻬﺎﺋﯾـﺔ ﻟﻛـل ﺗـﺷﻌب ﻓـﻲ‬
‫اﻟﺣــﺎﻻت اﻟﺗــﻲ ﺗﺗــﺷﻌب ﻓﯾﻬ ـﺎ ﺗﻠــك اﻟﻣــﺳﺎرات‪ ،‬وﺗﻌﻣــل اﻷﻧزﯾﻣــﺎت اﻟرﺋﯾــﺳﯾﺔ ﻋــﺎدة ﻋﻠــﻰ ﺗﻔﻌﯾــل اﻟﺧطــوة اﻷوﻟــﻰ‬
‫‪5‬‬
‫اﻟﻣﺗﻣﯾـزة ﺑﺎﻟﻧــﺳﺑﺔ ﻟﻣــﺳﺎر اﻟﺑﻧــﺎء اﻷﯾــﺿﻲ اﻟﻣﺣــدد )ﻣــﺳﺎر ﻣﻌــﯾن( وﻟﻛــن ﻋﻧــد ﺣــدوث ﺗــﺷﻌب ﻓــﻲ ذﻟــك اﻟﻣــﺳﺎر‬
‫ﻓﺗـﺗم اﻟــﺳﯾطرة ﻋﻠــﻰ اﻟﺧطـوة اﻷوﻟــﻰ ﻓــﻲ ﻛـل ﺗــﺷﻌب وﺗﺣــدد اﻟﺗراﻛﯾـز اﻟﺧﻠوﯾــﺔ ﻟﻠﻣﻧﺗﺟــﺎت ﻋﻧدﺋـذ ﻣﻌــدل ﺗﻛوﯾﻧﻬــﺎ‬
‫ﻋـن طرﯾـق ﻧظـﺎم اﻟﺗﻐذﯾـﺔ اﻷﺳـﺗرﺟﺎﻋﯾﺔ اﻟـﺳﺎﻟﺑﺔ ‪ negative feedback system‬ﻓﯾـﺿﻣن ذﻟـك ان اﻟﺧﻠﯾـﺔ‬
‫ﺗﺧﻠق ﻓﻘط اﻟﻛﻣﯾﺎت اﻟﺗﻲ ﺗﺣﺗﺎﺟﻬﺎ ﻣن ﺗﻠك اﻟﻣﻧﺗﺟﺎت‪.‬‬
‫‪ -2‬اﻟـــﺳﯾطرة اﻟﻌﺎﻣـــﺔ‪ :‬ﯾﻛ ــون اﻟﺗ ــﺄﺛﯾر اﻟﻣﺑﺎﺷ ــر ﻟﻠ ــﺳﯾطرة اﻟﻌﺎﻣ ــﺔ اﻗ ــل ﻣ ــن اﻟﺗ ــﺄﺛﯾر اﻟﻣﺑﺎﺷ ــر ﻟﻠ ــﺳﯾطرة اﻟدﻗﯾﻘ ــﺔ‪،‬‬
‫وﺗﻣــﺎرس اﻟــﺳﯾطرة اﻟﻌﺎﻣــﺔ ﻋﻠــﻰ ﻋﻣﻠﯾــﺎت ﺗﺧﻠﯾــق اﻷﻧزﯾﻣــﺎت اﻟرﺋﯾــﺳﯾﺔ‪ ،‬ﺣﯾــث ﯾﻌﻛــس ﻣﻌــدل ﺗﺧﻠﯾــق اﻟﺑــروﺗﯾن‬
‫ﻓﻌﺎﻟﯾــﺔ اﻟﺟﯾﻧــﺎت اﻟﻣﺗﺧﺻــﺻﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗﺣﺗــوي ﻋﻠــﻰ اﻟﻣﻌﻠوﻣــﺎت اﻟﺗــﻲ ﺗــﺳﯾطر ﻋﻠــﻰ ﺟﻣﯾــﻊ اﻟﻌﻣﻠﯾــﺎت اﻟﺧﻠوﯾــﺔ‪،‬‬
‫وﻟذﻟك ﻓﺎن اﻟﺳﯾطرة اﻟﻌﺎﻣﺔ ﺗﻣﺎرس ﺗﺄﺛﯾرﻫﺎ ﻓﻲ اﻟواﻗﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﻣواد اﻟوراﺛﯾﺔ ﺑدﻻ ﻣـن ﻣﻣﺎرﺳـﺗﻪ ﻋﻠـﻰ اﻷﻧزﯾﻣـﺎت‪،‬‬
‫واﻟـ ــﺳﯾطرة اﻟﻌﺎﻣـ ــﺔ اﻗـ ــل أﻫﻣﯾـ ــﺔ ﻓـ ــﻲ اﻟﺣﯾواﻧـ ــﺎت ﻣﻣـ ــﺎ ﻓـ ــﻲ اﻷﺣﯾـ ــﺎء اﻟﻣﺟﻬرﯾـ ــﺔ‪ ،‬وﻣﺛـ ــﺎل ذﻟـ ــك ﺑﻛﺗﯾرﯾـ ــﺎ اﻟﻘوﻟـ ــون‬
‫‪ Escherichia coli‬اﻟﺗــﻲ ﺗﻧﻣــو ﻓــﻲ وﺳــط ﻏــذاﺋﻲ ﯾﺣﺗــوي ﻋﻠــﻰ ﻣﻛوﻧــﺎت ﻣﻌﯾﻧــﺔ ﺑــﺿﻣﻧﻬﺎ اﻟﻼﻛﺗــوز ﻓﺈﻧﻬــﺎ‬
‫ﯾﻣﻛن ان ﺗﻧﻣو ﺑدون اﻻﺳﺗﻔﺎدة ﻣن ﺳﻛر اﻟﻼﻛﺗـوز‪ٕ ،‬واذا وﺿـﻌت ﻫـذﻩ اﻟﺑﻛﺗﯾرﯾـﺎ ﻓـﻲ وﺳـط ﯾﺣﺗـوي ﻋﻠـﻰ ذﻟـك‬
‫اﻟـ ــﺳﻛر ﻛﻣـ ــﺻدر وﺣﯾـ ــد ﻟﻠﻛرﺑـ ــون ﻓﺈﻧﻬـ ــﺎ ﺳـ ــﺗﻘوم ﺑﺗﺧﻠﯾـ ــق أﻧ ـ ـزﯾم ‪ β-galactosidase‬ﺑﻛﻣﯾـ ــﺎت ﻛﺑﯾ ـ ـرة وﯾﻛـ ــون‬
‫اﻟﺗﻔﺎﻋل اﻟذي ﯾﺣﻔز ﺑﺎﻷﻧزﯾم ﻫو اﻟﺗﺣﻠل اﻟﻣﺎﺋﻲ )أي اﻟﺗﺟزﺋـﺔ اﻟﺗـﻲ ﺗـﺷﻣل اﻟﻣـﺎء( ﻟﻠﻼﻛﺗـوز اﻟـﻰ ﻧـوﻋﻲ اﻟـﺳﻛر‬
‫اﻷﺣﺎدي اﻟﻣﺗﻛون ﻣﻧﻬﻣﺎ وﻫﻣﺎ اﻟﻛﻠوﻛوز و اﻟﻛﻼﻛﺗوز‪ ،‬وﻟذﻟك ﻓـﺎن اﻟﺗﺧﻠﯾـق اﻟﺗﻔﺎﺿـﻠﻲ ﻟﻸﻧـزﯾم ﯾـﺳﻣﺢ ﻟﻠﺑﻛﺗﯾرﯾـﺎ‬
‫ﺑﺎﻻﺳﺗﻔﺎدة ﻣن اﻟﻼﻛﺗوز ﻟﻐرض اﻟﻧﻣو وﺗﺳﺗﻣر ﻫـذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾـﺔ ﻣـﺎ دام اﻟﻌﺎﻣـل اﻟﺣـﺎث ‪ inducers‬ﻣوﺟـود واﻟـذي‬
‫ﯾﻛــون ﻓــﻲ ﻫــذﻩ اﻟﺣﺎﻟــﺔ ﺳــﻛر اﻟﻼﻛﺗــوز‪ ،‬وﻋﻧــد ﻧﻘــل اﻟﺧﻼﯾــﺎ اﻟﺗــﻲ ﺗﺧﻠــق أﻧ ـزﯾم ‪ β-galactosidase‬اﻟــﻰ وﺳــط‬
‫ﯾﺣﺗوي ﻋﻠـﻰ اﻟﻼﻛﺗـوز ﯾﺗوﻗـف ﺗﺧﻠﯾـق ﻫـذا اﻷﻧـزﯾم وﺗـﻧﺧﻔض ﻛﻣﯾـﺔ اﻷﻧـزﯾم ﻓـﻲ اﻟﺧﻼﯾـﺎ ﺑﺎﻧﻘـﺳﺎﻣﻬﺎ ﺣﺗـﻰ ﺗـﺻل‬
‫اﻟــﻰ اﻟﻣ ــﺳﺗوى اﻷﺻ ــﻠﻲ اﻟﻣــﻧﺧﻔض‪ ،‬وﻋﻠ ــﻰ اﻟﻌﻛ ــس ﻣــن ذﻟ ــك ﻓ ــﺎن اﻟﻣﻌــدﻻت اﻟﺗﻔﺎﺿ ــﻠﯾﺔ ﻟﺗﺧﻠﯾ ــق اﻷﻧزﯾﻣ ــﺎت‬
‫اﻟرﺋﯾــﺳﯾﺔ ﻟﻣــﺳﺎرات اﻟﺑﻧــﺎء اﻷﯾــﺿﻲ ﻓــﻲ اﻟﺣﯾواﻧــﺎت ﻻ ﺗــزداد ﻋــﺎدة ﺑوﺟــود اﻟﻣ ـواد اﻟﺣﺎﺛــﺔ وﺑــدﻻ ﻋــن ذﻟــك ﻓــﺎن‬
‫ﻏﯾﺎب اﻟﺟزﯾﺋﺎت اﻟﺻﻐﯾرة اﻟﺗﻲ ﺗﻌﻣل ﻛﻛﺎﺑﺣـﺎت ﻟﺗﺧﻠﯾـق اﻷﻧـزﯾم ﺳـﺗؤدي اﻟـﻰ زﯾـﺎدة ﺗﺧﻠﯾﻘـﻪ‪ ،‬وﻓـﻲ ﺣﺎﻟـﺔ ﺗﺧﻠﯾـق‬
‫اﻷﺣﻣ ــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾ ــﺔ ﯾﺑ ــدو ان ﻛﺎﺑﺣ ــﺎت اﻷﻧزﯾﻣ ــﺎت اﻟ ــﺿرورﯾﺔ ﻫ ــﻲ اﻟﻣﻧﺗﺟ ــﺎت اﻟﺛﺎﻧوﯾ ــﺔ ﻟﻸﺣﻣ ــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾ ــﺔ‬
‫ﺑذاﺗﻬﺎ‪.‬‬
‫ﺳﺎدﺳﺎ‪ :‬اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻠﺑروﺗﯾﻧﺎت ودورة ﺗﺧﻠﯾق اﻟﯾورﯾﺎ ‪Protein catabolism &Urea cycle‬‬
‫ﯾﺗﺑﻊ اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻠﺑروﺗﯾﻧﺎت اﻷﺳﻠوب أو اﻟﺧطوات اﻟﺗﺎﻟﯾﺔ‪:‬‬
‫ﯾــﺗم اﻟﺗﺣﻠــل اﻟﻣــﺎﺋﻲ ﻟﻸواﺻــر اﻟﺑﺑﺗﯾدﯾــﺔ ‪ peptide bonds‬اﻟﺗــﻲ ﺗ ـرﺑط اﻷﺣﻣــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾــﺔ ﻣﻌــﺎ ﻓــﻲ ﺟزﯾﺋــﻪ‬
‫اﻟﺑ ــروﺗﯾن‪ ،‬وﯾﻣﻛ ــن وﺻ ــف اﻟﺣ ــﺎﻣض اﻻﻣﯾﻧ ــﻲ ﺑﺎﻟ ــﺻﯾﻐﺔ اﻟﻌﺎﻣ ــﺔ ‪ RCH(NH2)COOH‬ﺣﯾ ــث ﯾﻣﺛ ــل ‪R‬‬
‫ﺗرﻛﯾ ــب ﻋ ــﺿوي ﻣﻌ ــﯾن‪ ،‬ﯾﻌﻘ ــب ذﻟ ــك اﻷﻛ ــﺳدة ﻏﯾ ــر اﻟﺗﺎﻣ ــﺔ ﻟﻸﺣﻣ ــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾ ــﺔ اﻟﺣ ــرة اﻟﻧﺎﺗﺟ ــﺔ ﻣ ــن ﺗﺣﻠ ــل‬
‫اﻷواﺻر اﻟﺗﻲ ﺗرﺑطﻬﺎ ﻓﻲ ﺟزﯾﺋﻪ اﻟﺑروﺗﯾن‪.‬‬
‫إزاﻟﺔ اﻟﻧﺗروﺟﯾن )إزاﻟﺔ ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻷﻣﯾن ‪ – (deamination‬ﺗﻧﻘل اﻟﻣﺟﻣوﻋـﺔ اﻷﻣﯾﻧﯾـﺔ اﻟـﻰ واﺣـد ﻣـن ﻣرﻛﺑـﺎت‬
‫ﻫﻲ‬
‫‪→ α-keton acid + alanine‬‬
‫‪6‬‬
‫‪1- amino acid + pyruvate‬‬
‫‪2- amino acid + oxaloacetate → α-keton acid + aspartate‬‬
‫‪3- amino acid + α- oxoglutarate → α-keton acid + glutamate‬‬
‫اﻟﺗﺧﻠص ﻣن اﻟﻧﺗروﺟﯾن‪:‬‬
‫ﻓــﻲ اﻟﺣﯾواﻧــﺎت اﻟﺗــﻲ ﺗﻠﻔــظ ﻓﯾﻬــﺎ اﻷﻣوﻧﯾــﺎ ﻛﻧ ـواﺗﺞ ﻧﻬﺎﺋﯾــﺔ ﻷﯾــض اﻟﻧﺗــروﺟﯾن اﻟﻬــدﻣﻲ ﻛﻣــﺎ ﻓــﻲ ﺣﺎﻟــﺔ اﻟﻔﻘرﯾــﺎت‬
‫اﻟﺑﺣرﯾﺔ ﻛﺎﻟﻘﺷرﯾﺎت ‪ ،‬ﻓﺎن اﻷﻣوﻧﯾﺎ ﺗﺷﺗق ﻣن ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻧﻘل اﻟﻧﺗروﺟﯾن وﺑﺈﺣدى اﻟطرﯾﻘﺗﯾن‪-:‬‬
‫)‪1- aspartate → NH3 + fumarate (aspartase enzyme‬‬
‫)‪2- glutamate → NH3 + α-oxoglutarate glutamate dehydrogenase enzyme‬‬
‫ﺣﯾــث ﯾــدﺧل ﻛــل ﻣــن ‪ fumarate‬و ‪ α-oxoglutarate‬وﻫﻣــﺎ ﻣــن اﻟﻧ ـواﺗﺞ اﻟوﺳــطﯾﺔ ﻟــدورة ﻛرﯾﺑــز اﻟــﻰ ﻫــذﻩ‬
‫اﻟدورة‪ ،‬وﻟﻠﺗﺧﻠص ﻣن اﻷﻣوﻧﯾﺎ اﻟﺳﺎﻣﺔ ﻟﻠﺧﻼﯾﺎ ﯾﺗم ﺗﻔﺎﻋـل اﻷﻣوﻧﯾـﺎ ﻣـﻊ ﺟزﯾﺋـﻪ ﻣـن ‪ glutamate‬ﻹﻧﺗـﺎج ﻣرﻛـب‬
‫‪ glutamine‬ﺑوﺟـ ــود أﻧ ـ ـزﯾم ‪synthetase‬‬
‫‪ glutamine‬وﯾﻌﻣـ ــل اﻟﻣرﻛـ ــب اﻟﻣﺗﻛـ ــون )‪ (glutamine‬ﻋﻠـ ــﻰ‬
‫اﻟﺗﺧﻠص ﻣن اﻟﻧﺗروﺟﯾن ﺑﺻورة أﻣﯾد ‪ amide‬ﻓـﻲ ﻗﻧـوات اﻟﻛﻠﯾـﺔ وﯾﻌـﺎد ﺗﻛـوﯾن ﻣرﻛـب ‪ glutamate‬ﻣـرة أﺧـرى‬
‫وﯾﺗم ﻟﻔظ اﻷﻣوﻧﯾﺎ ﺧﺎرج اﻟﺟﺳم ﻣﻊ اﻹدرار‪.‬‬
‫ ﻓـﻲ اﻟزواﺣـف اﻟﺑرﯾـﺔ واﻟطﯾــور ﺗﺗﻔﺎﻋـل اﻷﻣوﻧﯾـﺎ ﺑﺣــﺎﻣض اﻟﯾورﯾـك ﺑـدﻻ ﻣــن ‪ glutamate‬ﻟﺗﻛـوﯾن ﻣـﺎدة ﻏﯾـر‬‫ﺳ ـ ـﺎﻣﺔ ﻟﻐـ ــرض ﻧﻘﻠﻬـ ــﺎ اﻟـ ــﻰ ﻗﻧ ـ ـوات اﻟﻛﻠﯾـ ــﺔ‪ ،‬وﯾﺗﻛـ ــون ﺣـ ــﺎﻣض اﻟﯾورﯾـ ــك ﺑواﺳـ ــطﺔ ﻣـ ــﺳﺎر ﻣﻌﻘـ ــد ﯾﺑـ ــدأ ﺑﺗﻛ ـ ــوﯾن‬
‫‪ ribose-5-phosphate‬اﻟذي ﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﻣرﻛب أﺧـر ﻫـو ‪ ،purine‬وﺗـﺷﻣل ﻫـذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾـﺔ ﺗﻔـﺎﻋﻼت أﻧزﯾﻣﯾـﺔ‬
‫أﺧري ﺗﻧﺗﻬﻲ ﺑﺈﻧﺗﺎج ﺣﺎﻣض اﻟﯾورﯾك‪.‬‬
‫ ﻓـﻲ اﻟﺣﯾواﻧــﺎت اﻷﺧــرى ﻛﻣﻌظـم اﻷﺳــﻣﺎك واﻟﺑرﻣﺎﺋﯾــﺎت واﻟﻠﺑــﺎﺋن ﻓﯾـﺗم اﻟــﺗﺧﻠص ﻣــن ﺳـﻣﯾﺔ اﻷﻣوﻧﯾــﺎ ﻓــﻲ اﻟﻛﺑــد‬‫وﻣن ﺛـم ﺗﻠﻔـظ ﺑـﺻورة ﯾورﯾـﺎ وﻫـو ﻣرﻛـب ﺳـرﯾﻊ اﻟـذوﺑﺎن وﻏﯾـر ﺿـﺎر‪ ،‬وﯾﻣﻛـن ﺗﻠﺧـﯾص ﺗﻌﺎﻗـب اﻟﺗﻔـﺎﻋﻼت اﻟﺗـﻲ‬
‫ﺗؤدي اﻟﻰ ﺗﻛوﯾن اﻟﯾورﯾﺎ واﻟﺗﻲ ﯾطﻠق ﻋﻠﯾﻬﺎ دورة اﻟﯾورﯾﺎ وﻋﻠﻰ اﻟﻧﺣو اﻟﺗﺎﻟﻲ ‪:‬‬
‫)‪NH3 +CO2 → carbamyl phosphate +2ADP + p (carbamyl phosphate synthetase‬‬
‫)‪Carbamyl phosphate → ornithine (ornithine synthetase‬‬
‫)‪Ornithine → citrulline (ornithine transamulase‬‬
‫)‪Citrulline + aspartate → arginino succinate (arginino succinase‬‬
‫‪Arginino succinate → arginine + fumarate‬‬
‫)‪Arginine → urea + ornithine (arginase‬‬
‫أﻛﺳدة اﻟﻬﯾﻛل اﻟﻛرﺑوﻧﻲ‪ :‬ﺗﺗﺟزأ اﻟﻬﯾﺎﻛل اﻟﻛرﺑوﻧﯾﺔ ﻟﻸﺣﻣﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ اﻟﺗﻲ ﺗﻣﺛل اﻷﺟـزاء اﻟﻣﺗﺑﻘﯾـﺔ ﻣـن ﺟزﯾﺋـﻪ‬
‫اﻟﺣﺎﻣض اﻻﻣﯾﻧﻲ ﺑﻌد إزاﻟـﺔ ﻣﺟﻣوﻋـﺔ اﻷﻣـﯾن ﻣﻧـﻪ‪ ،‬ﺗﺗﺟـزأ ﻟﺗﻛـوﯾن ﻣﻧﺗﺟـﺎت ﻧﻬﺎﺋﯾـﺔ ﻓﻘـط‪ ،‬ﺣﯾـث ان ﺟﻣﯾـﻊ ﻫـذﻩ‬
‫اﻟﻣﻧﺗﺟــﺎت ﺗﻛــون ﻣﻧﺗﺟــﺎت وﺳــطﯾﺔ إﻣــﺎ ﻟﻣــﺳﺎر ﺗﺣﻠــل اﻟﻛﻠوﻛــوز أو ﻟــدورة ﻛرﯾﺑــز‪ .‬وﯾﻌﻛــس ﻋــدد وﻣــدى ﺗﻌﻘﯾــد‬
‫ﺧط ـوات اﻷﯾــض أﻟﻬ ــدﻣﻲ اﻟﺗــﻲ ﺗ ــؤدي اﻟــﻰ وﺻ ــول ﻛــل اﻷﺣﻣــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾ ــﺔ اﻟــﻰ اﻟﻧﻘط ــﺔ اﻟﻧﻬﺎﺋﯾــﺔ )اﻟﻣ ــﺳﺎر‬
‫اﻟرﺋﯾﺳﻲ واﻟﻣـﺳﺎرات اﻟﺗـﺷﻌﺑﯾﺔ(‪ ،‬ﯾﻌﻛـس اﻟﺗﻌﻘﯾـد ﻓـﻲ اﻟﺗرﻛﯾـب اﻟﻛﯾﻣﯾـﺎﺋﻲ ﻟﻠﺣـﺎﻣض اﻻﻣﯾﻧـﻲ‪ ،‬ﻓﻔـﻲ ﺣﺎﻟـﺔ اﻷﻟﻧـﯾن‬
‫‪ alanine‬ﯾﺗوﺟـب إزاﻟـﺔ ﻣﺟﻣوﻋــﺔ اﻷﻣـﯾن ﻓﻘــط ﻟﻠﺣـﺻول ﻋﻠـﻰ ﻣرﻛــب اﻟﺑﺎﯾروﻓﯾـت ‪ ،pyruvate‬أﻣــﺎ ﻓـﻲ ﺣﺎﻟــﺔ‬
‫‪7‬‬
‫اﻟﺛرﯾ ــوﻧﯾن ‪ threonine‬ﻓﯾﺗوﺟ ــب ان ﯾﺗﺣ ــول ﻫ ــذا اﻟﺣ ــﺎﻣض اﻟ ــﻰ ﺣ ــﺎﻣض أﺧ ــر ﻫ ــو اﻟﻛﻼﯾ ــﺳﯾن ‪ glycin‬و‬
‫اﻟﺳﯾرﯾن ‪ serine‬ﻗﺑل ان ﯾﻛون ﺑﺎﻹﻣﻛﺎن إﻧﺗﺎج أو ﺗﻛوﯾن اﻟﺑﺎﯾرﻓﯾت ‪. pyruvate,‬‬
‫ﺳﺎﺑﻌﺎ ‪ -‬اﻷﯾض أﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻠدﻫون ‪lipids metabolism‬‬
‫ﺑﺎﻟرﻏم ﻣن ان اﻟﻛرﺑوﻫﯾدرات ﺗﻌد اﻟوﻗـود اﻟرﺋﯾـﺳﻲ ﻟﻣﻌظـم اﻷﺣﯾـﺎء ﻓـﺎن اﻷﺣﻣـﺎض اﻟدﻫﻧﯾـﺔ ﺗﻌـد ﻛـذﻟك‬
‫ﻣــن اﻟﻣــﺻﺎدر اﻟﻣﻬﻣــﺔ ﺟــدا ﻟﻠطﺎﻗــﺔ‪ ،‬ﻓﻔــﻲ اﻟﻔﻘرﯾــﺎت ﺗــﺷﺗق ﻧــﺻف طﺎﻗــﺔ اﻷﻛــﺳدة اﻟﻣــﺳﺗﺧدﻣﺔ ﻣــن ﻗﺑــل اﻟﻛﺑــد‬
‫واﻟﻛﻠﻰ وﻋﺿﻠﺔ اﻟﻘﻠب واﻟﻌﺿﻼت اﻟﻬﯾﻛﻠﯾﺔ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟراﺣﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻗل ﻣن أﻛـﺳدة اﻷﺣﻣـﺎض اﻟدﻫﻧﯾـﺔ ) رﺑﻣـﺎ‬
‫ﯾرﺟــﻊ ذﻟــك اﻟــﻰ ﺗﺣــول ﻛــل اﻟﻛرﺑــون اﻟﻣوﺟــود ﻓــﻲ اﻷﺣﻣــﺎض اﻟدﻫﻧﯾــﺔ ﻓــﻲ ﻣرﺣﻠــﺔ اﻷﻛــﺳدة ﻏﯾــر اﻟﺗﺎﻣــﺔ ﻣــن‬
‫اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ اﻟﻰ ﻣرﻛب ‪ ،(acetyl Co A‬أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﺣﯾواﻧـﺎت اﻟﺗـﻲ ﺗﺗﻌـرض اﻟـﻰ اﻟـﺻﯾﺎم وﺗﻠـك اﻟﺗـﻲ ﺗﻣـر‬
‫ﺑﻣرﺣﻠﺔ اﻟﺳﺑﺎت وﻛذﻟك ﻓﻲ اﻟطﯾور اﻟﻣﻬﺎﺟرة ﻓﺎن اﻟدﻫون ﺗﻛون اﻟﻣﺻدر اﻟرﺋﯾﺳﻲ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ﺗﻘرﯾﺑﺎ‪.‬‬
‫وﺗﺗﻛـون اﻟـدﻫون اﻟﻣﺗﻌﺎدﻟـﺔ ) اﻟﻛﻠﯾـﺳرﯾدات اﻟﺛﻼﺛﯾـﺔ ‪ ( triglycerides‬ﻣـن اﻟﻛﻠﯾـﺳرول اﻟﻛﺣـوﻟﻲ اﻟـذي ﯾـرﺗﺑط‬
‫ﺑ ــﺛﻼث ﺟزﯾﺋـ ــﺎت ﻣـ ــن اﻷﺣﻣـ ــﺎض اﻟدﻫﻧﯾـ ــﺔ )اﻟﻣﺗﻣﺎﺛﻠـ ــﺔ أو اﻟﻣﺧﺗﻠﻔ ــﺔ(‪ ،‬وﻗﺑـ ــل ان ﺗﺗﻌـ ــرض ﺟزﯾﺋـ ــﻪ اﻟـ ــدﻫن اﻟـ ــﻰ‬
‫ﻋﻣﻠﯾﺎت اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻓﺈﻧﻬﺎ ﯾﺟب ان ﺗﺗﺣﻠل ﻣﺎﺋﯾﺎ اﻟﻰ أﺟزاﺋﻬـﺎ اﻟﻣﻛوﻧـﺔ ﻟﻬـﺎ‪ ،‬وﯾﺣـدث اﻟﺗﺣﻠـل اﻟﻣـﺎﺋﻲ ﻧﺗﯾﺟـﺔ‬
‫ﻟﻔﻌــل اﻷﻧزﯾﻣ ــﺎت اﻟﻣوﺟ ــودة داﺧ ــل اﻟﺧﻼﯾ ــﺎ أو أﻧزﯾﻣ ــﺎت اﻟﻘﻧ ــﺎة اﻟﻬ ــﺿﻣﯾﺔ ﺣﯾ ــث ﺗﺗﺣ ــرر اﻟ ــﺛﻼث ﺟزﯾﺋ ــﺎت ﻣ ــن‬
‫اﻷﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ واﻟﻛﻠﯾﺳرول‪.‬‬
‫ﻣﺻﯾر اﻟﻛﻠﯾﺳرول‪ :‬ﺗﺷﻣل ﻣراﺣل اﻷﯾض اﻟﻬدﻣﻲ ﻟﻠﻛﻠﯾﺳرول ﻣﺎ ﯾﻠﻲ‪:‬‬
‫‪ -1‬ﺗــﺗم ﻓــﺳﻔرة اﻟﻛﻠﯾــﺳرول ﺑواﺳــطﺔ أﻧ ـزﯾم ‪ glycerol kinase‬ﻟﺗﻛــوﯾن ﻣرﻛــب ‪α-glycerol phosphate‬‬
‫وﯾﺣﺗﺎج ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل اﻟﻰ ﺟزﯾﺋﻪ ﻣن ‪ ATP‬وﺗﻛوﯾن ﺟزﯾﺋﻪ ﻣن ‪.ADP‬‬
‫‪ -2‬ﺗــﺗم أﻛــﺳدة ﻣرﻛــب ‪ α-glycerol phosphate‬اﻟــﻰ ﻣرﻛــب ‪dihydroxy acetone phosphate‬‬
‫ﺑواﺳــطﺔ أﻧ ـزﯾم ﺳــﺎﯾﺗوﺑﻼزﻣﻲ ذاﺋــب ﯾــدﻋﻰ ‪ glycerol phosphate dehydrogenase‬أو ﺑواﺳــطﺔ أﻧ ـزﯾم‬
‫ﻣ ـ ــﺷﺎﺑﻪ ﻣوﺟ ـ ــود ﻓ ـ ــﻲ اﻟﻣﺎﯾﺗوﻛوﻧ ـ ــدرﯾﺎ وﺑﺎﻹﺿ ـ ــﺎﻓﺔ اﻟ ـ ــﻰ اﺧ ـ ــﺗﻼف ﻫ ـ ــذﯾن اﻷﻧـ ـ ـزﯾﻣﯾن ﺑ ـ ــﺎﻟﻣوﻗﻊ ) ﺳ ـ ــﺎﯾﺗوﺑﻼزم‬
‫وﻣﺎﯾﺗوﻛوﻧـدرﯾﺎ( ﻓﻧﻬﻣــﺎ ﯾﺧﺗﻠﻔــﺎن أﺑــﺿﺎ ﻣــن ﺣﯾــث اﻟﻣﻧــﺷط اﻷﻧزﯾﻣــﻲ ‪ Co enzyme‬اﻟــذي ﯾــﺳﺗﻠم اﻻﻟﻛﺗروﻧــﺎت‬
‫اﻟﻣزاﻟــﺔ ﻣــن ﻣرﻛــب ‪ ،α-glycerol phosphate‬ﻓﻔــﻲ ﺣﺎﻟــﺔ اﻷﻧ ـزﯾم اﻟــﺳﺎﯾﺗوﺑﻼزﻣﻲ ﯾﻌﻣــل ﻣرﻛــب ‪NAD+‬‬
‫ﻋﻠــﻰ اﺳــﺗﻼم اﻻﻟﻛﺗروﻧــﺎت وﺑــذﻟك ﻓﺎﻧــﻪ ﯾﺧﺗــزل اﻟــﻰ ﻣرﻛــب ‪ NADH + H+‬أﻣــﺎ ﻓــﻲ ﺣﺎﻟــﺔ اﻷﻧ ـزﯾم اﻷﺧــر‬
‫ﻓﯾﻌﻣـل ﻣرﻛـب ‪ (flavine adenine dinucleotide) FAD‬ﻋﻠـﻰ اﺳـﺗﻼم اﻻﻟﻛﺗروﻧـﺎت وﺑـذﻟك ﻓﺎﻧـﻪ ﯾﺧﺗـزل‬
‫اﻟﻰ ﻣرﻛب ‪.FADH2‬‬
‫ﻣــﺻﯾر اﻷﺣﻣــﺎض اﻟدﻫﻧﯾــﺔ‪ :‬ﻛﻣــﺎ ﻓــﻲ ﺣﺎﻟــﺔ اﻟــﺳﻛرﯾﺎت ﻓــﺎن ﺗﺣرﯾــر اﻟطﺎﻗــﺔ ﻣــن اﻷﺣﻣــﺎض اﻟدﻫﻧﯾــﺔ ﯾــﺳﺗوﺟب‬
‫إﻧﻔــﺎق اﺑﺗــداﺋﻲ ﻟﻠطﺎﻗــﺔ ﻣﺗﻣﺛﻠــﺔ ﺑﻣرﻛــب ‪ ،ATP‬وﻫﻧــﺎك ﻣــﺷﻛﻠﺔ ﺧﺎﺻــﺔ ﺑﺎﻟــدﻫون ﺑــﺳﺑب ﻋــدم اﻟــذوﺑﺎن اﻟﻧــﺳﺑﻲ‬
‫ﻟﻣﻌظــم اﻷﺣﻣــﺎض اﻟدﻫﻧﯾــﺔ ﺑﺎﻟﻣــﺎء‪ ،‬ﻟــذﻟك ﻓــﺎن ﻫﻧــﺎك ﺣﺎﺟــﺔ اﻟــﻰ وﺟــود ﻣﯾﻛﺎﻧﯾﻛﯾــﺔ ﺗــؤدي اﻟــﻰ ﺗﺟزﺋــﺔ اﻟــدﻫون‬
‫ﺑﺄﺳ ــﻠوب ﻣ ــﺳﯾطر ﻋﻠﯾ ــﻪ وﻋﻠ ــﻰ ﺷ ــﻛل ﺧطـ ـوات ﻣﺗﻌﺎﻗﺑ ــﺔ‪ .‬وﺗ ــﺷﻣل ﺗﻠ ــك اﻟﻣﯾﻛﺎﻧﯾﻛﯾ ــﺔ اﺳ ــﺗﺧدام ﻣﻧ ــﺷط أﻧزﯾﻣ ــﻲ‬
‫‪ Co enzyme A‬ﻟﻧﻘــل ﻣﺟﻣوﻋ ــﺔ اﻷﺳــﯾل ‪ ،(CH3=O) acyl‬وﯾﻛ ــون اﻟﺟــزء اﻟﻔﻌــﺎل ﻣ ــن ﻫــذﻩ اﻟﺟزﯾﺋ ــﺔ‬
‫‪8‬‬
‫اﻟﻣﻌﻘــدة ﻫــو ﻣﺟﻣوﻋــﺔ اﻟــﺳﻠﻔﺎﻫﺎﯾدرﯾل ‪ (selpha hydryle) SH‬اﻟﻣوﺟــودة ﻓــﻲ إﺣــدى ﻧﻬﺎﯾﺗﻬــﺎ ﻟــذﻟك ﯾﻛﺗــب‬
‫اﻟﻣﻧ ــﺷط اﻷﻧزﯾﻣ ــﻲ ﻏﺎﻟﺑ ــﺎ ﺑ ــﺻورة )‪ ،(CoA-SH‬وﺗﻛ ــون اﻷﻧزﯾﻣـ ـﺎت اﻟ ــﺿرورﯾﺔ ﻟﺗﺟزﺋ ــﺔ اﻷﺣﻣ ــﺎض اﻟدﻫﻧﯾ ــﺔ‬
‫ﻣوﺟــودة ﻓــﻲ أﻏــﺷﯾﺔ اﻟﺧﻠﯾــﺔ ﺑﺎﻟﻧــﺳﺑﺔ ﻟﻸﺣﯾــﺎء اﻟﻣﺟﻬرﯾــﺔ‪ ،‬أﻣــﺎ ﻓــﻲ اﻟﺣﯾواﻧــﺎت اﻟﻌﻠﯾــﺎ ﻓﺈﻧﻬــﺎ ﺗﻛــون ﻣوﺟــودة ﻓــﻲ‬
‫اﻟﻣﺎﯾﺗوﻛوﻧدرﯾﺎ‪.‬‬
‫ﻓ ـ ــﻲ اﻷﺣﯾـ ـ ــﺎء اﻟﻣﺟﻬرﯾـ ـ ــﺔ ﺗﺣﻔـ ـ ــز أﻧزﯾﻣـ ـ ــﺎت ‪ thiokinase‬ارﺗﺑ ـ ــﺎط اﻷﺣﻣـ ـ ــﺎض اﻟدﻫﻧﯾـ ـ ــﺔ ﺑﺎﻟﻣﻧـ ـ ــﺷط اﻷﻧزﯾﻣـ ـ ــﻲ‬
‫‪ Co enzyme A‬ﻟﺗﻛــوﯾن أﺳــﯾل اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ اﻟــذي ﯾﻣﺛــل اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ اﻟﻔﻌــﺎل‪ ،‬وﺗﺣﺗــﺎج ﻫــذﻩ‬
‫اﻟﺧطـوة وﺟـود ‪ ATP‬اﻟــذي ﺳﯾﻧـﺷطر اﻟــﻰ ‪ ADP‬وﺑﺎﯾروﻓوﺳـﻔﺎت ﻏﯾــر ﻋـﺿوي )‪ ،(ppi‬وﺑــﺳﺑب وﺟـود أﻧـزﯾم‬
‫‪ pyrophosphatase‬ﻓﻲ ﻣﻌظم اﻷﻧـﺳﺟﺔ اﻟـذي ﯾﺣﻔـز ﻋﻣﻠﯾـﺔ اﻟﺗﺣﻠـل اﻟﻣـﺎﺋﻲ ﻏﯾـر اﻟﻣﻌﻛوﺳـﺔ ﻓﺗﻧـﺷطر ‪ppi‬‬
‫اﻟﻰ ﺟزﯾﺋﺗﯾن ﻣن ‪ pi‬ﻓﺎن ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل وﯾﺳﺗﻣر ﺣﺗﻰ اﻧﺗﻬﺎﺋﻪ ﻣن ﺟﻬﺔ اﻟﯾﺳﺎر اﻟﻰ ﺟﻬﺔ اﻟﯾﻣﯾن‪.‬‬
‫ﻓ ــﻲ اﻟﺑﻛﺗﯾرﯾ ــﺎ اﻟﻼﻫواﺋﯾ ــﺔ اﻹﺟﺑﺎرﯾ ــﺔ ﻓ ــﺎن ارﺗﺑ ــﺎط اﻷﺣﻣ ــﺎض اﻟدﻫﻧﯾ ــﺔ ﺑﺎﻟﻣﻧ ــﺷط اﻷﻧزﯾﻣ ــﻲ ﯾﺣﺗ ــﺎج اﻟ ــﻰ ﺗﻛ ــوﯾن‬
‫ﻓوﺳــﻔﺎت أﺳــﯾل اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ أي ﻓــﺳﻔرة اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ ﺑﺎﺳــﺗﺧدام ‪ٕ ATP‬واﻧﺗــﺎج ‪ ADP‬ﻟﯾﻧﺗﻘــل ﺑﻌــد‬
‫ذﻟك ﺟزء أﺳـﯾل اﻟﺣـﺎﻣض اﻟـدﻫﻧﻲ ‪ CH3(CH2)nCOOH‬اﻟـﻰ ‪ Co enzyme A‬ﻟﺗﻛـوﯾن ﻣرﻛﺑـﺎ ﻣـن أﺳـﯾل‬
‫اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ واﻟﻣﻧــﺷط اﻷﻧزﯾﻣــﻲ واﻟﻔوﺳــﻔﺎت ﻏﯾــر اﻟﻌــﺿوﯾﺔ‪ ،‬وﺗﺗﻛــرر ﻫــذﻩ اﻟﺧطــوة ﺑﺣﯾ ـث ﯾــﺗم ﺗﻘــﺻﯾر‬
‫ﺳﻠﺳﻠﺔ اﻟﺣﺎﻣض اﻟدﻫﻧﻲ‪ ،‬ﻓﻣـﺛﻼ ﯾﻌـﺎﻧﻲ ﺣـﺎﻣض اﻟﺑﺎﻟﻣﺗﯾـك ‪ palmatic acid‬وﻫـو ﺣـﺎﻣض دﻫﻧـﻲ ﯾﺗﻛـون ﻣـن‬
‫‪ 16‬ذرة ﻛرﺑون ﻣﺎ ﻣﺟﻣوﻋـﻪ ﺳـﺑﻊ ﻣـن ﺗﻠـك اﻟـدورات اﻟﻣﺗﻌﺎﻗﺑـﺔ ﻹﻧﺗـﺎج ﺛﻣـﺎن ﺟزﯾﺋـﺎت ﻣـن ﻣرﻛـب ‪acetyl Co‬‬
‫‪ A‬و‪ 14‬زوﺟـ ــﺎ ﻣـ ــن ذرات اﻟﻬﯾـ ــدروﺟﯾن اﻟﺗـ ــﻲ ﺳـ ــﺗﻛون ﺳـ ــﺑﻊ ﻣﻧﻬـ ــﺎ ﺑـ ــﺻورة ‪ FADH2‬أي ‪ FAD‬اﻟﻣﺧﺗـ ــزل‬
‫وﺗظﻬر اﻟﺳﺑﻊ اﻷﺧر ﺑﺻورة ‪ ،NADH+H+‬وﯾﻌﺎد أﻛﺳدة اﻟﻣﻧﺷطﺎت اﻷﻧزﯾﻣﯾـﺔ اﻟﻣﺧﺗزﻟـﺔ ﺧـﻼل ﺳﻠـﺳﻠﺔ ﻧﻘـل‬
‫اﻻﻟﻛﺗروﻧــﺎت ﻣــﻊ ﺗﻛــوﯾن ‪ ATP‬اﻟﻣــﺻﺎﺣب ﻟﺗﻠــك اﻟﻌﻣﻠﯾــﺔ‪ .‬وﯾﻧــﺗﺞ ‪ acetyl Co A‬ﻓــﻲ ﺟﻣﯾــﻊ اﻷﺣﯾــﺎء ﻣــن‬
‫ﺗﺟزﺋــﺔ اﺗــﺻﺎﻻت اﻷﺣﻣــﺎض اﻟدﻫﻧﯾــﺔ اﻟﺗــﻲ ﺗﻧــﺗﺞ ﻣــن اﻷﯾــض اﻟﻬــدﻣﻲ ﻟﻠﻛرﺑوﻫﯾــدرات واﻟﻌدﯾــد ﻣــن اﻷﺣﻣــﺎض‬
‫اﻷﻣﯾﻧﯾﺔ‪.‬‬
‫ﺑﺎﻟﻧﺳﺑﺔ ﻟﻸﺣﻣﺎض اﻟدﻫﻧﯾﺔ ذات اﻟﻌدد اﻟﻔردي ﻣن ذرات اﻟﻛرﺑون اﻟﺗﻲ ﺗﻛون ﻧـﺎدرة اﻟوﺟـود ﻓـﻲ اﻟطﺑﯾﻌـﺔ ﻟﻛﻧﻬـﺎ‬
‫ﻗــد ﺗﻧــﺗﺞ ﻋﻠــﻰ أﯾــﺔ ﺣــﺎل ﺧــﻼل اﻟﺗﺧﻣ ـرات اﻟﻣﯾﻛروﺑﯾــﺔ أو ﻣــن ﺧــﻼل أﻛــﺳدة ﺑﻌــض اﻷﺣﻣــﺎض اﻷﻣﯾﻧﯾــﺔ ﻣﺛــل‬
‫‪ valine‬و ‪ ،isoleucine‬ﻓﺈﻧﻬــﺎ ﺗﺗﺟـ ـزأ ﺧــﻼل اﻟ ــدورات اﻟﻣﺗﻌﺎﻗﺑ ــﺔ ﻓــﻲ ﻋﻣﻠﯾ ــﺔ ﺗﻔﻛ ــك اﻟﺣــﺎﻣض اﻟ ــدﻫﻧﻲ اﻟﺗ ــﻲ‬
‫ﺗـدﻋﻰ ﺑﺄﻛـﺳدة ﺑﯾﺗـﺎ ‪ β-oxidation‬أو ﺳﻠـﺳﻠﺔ ﻧﻘـل اﻻﻟﻛﺗروﻧـﺎت )‪،electron transport chain (ETC‬‬
‫ﺣﺗــﻰ اﻟوﺻــول اﻟــﻰ اﺳــﯾل اﻟﺣــﺎﻣض اﻟــدﻫﻧﻲ اﻟــذي ﯾﺗﻛــون ﻣــن ﺧﻣــس ذرات ﻣــن اﻟﻛرﺑــون ﻓﺎﻧــﻪ ﯾﻧــﺷطر اﻟــﻰ‬
‫‪ acetyl Co A‬و ‪ propionyl Co A‬اﻟﻠـذان ﯾﺣﺗوﯾــﺎن ﻋﻠـﻰ ‪ 2‬و ‪ 3‬ذرات ﻛرﺑـون ﻋﻠــﻰ اﻟﺗـواﻟﻲ‪ ،‬وﻓــﻲ‬
‫اﻟﻌدﯾد ﻣن اﻟﺑﻛﺗﯾرﯾﺎ ﯾﻣﻛن ان ﯾﺗﺣول اﻟﻣرﻛب اﻟﺛﺎﻧﻲ إﻣﺎ اﻟﻰ ‪ acetyl Co A‬و ‪ CO2‬أو اﻟﻰ ‪.pyruvate‬‬
‫ﺛﺎﻣﻧﺎ – اﺣﺗراق اﻟﻣواد اﻟﻐذاﺋﯾﺔ ‪Feed combustion‬‬
‫ﺑـﺎﻟرﻏم ﻣــن ان ﻣــﺳﺎرات ﺗﺟزﺋــﺔ اﻟﻣـواد اﻟﻐذاﺋﯾــﺔ ﺗﻌﻣــل ﻋﻠــﻰ ﺗﺣــول اﻟﻛﺛﯾـر ﻣــن اﻟﻣـواد اﻻﺑﺗداﺋﯾــﺔ اﻟﻣﻌﻘــدة‬
‫اﻟـ ــﻰ ﻋـ ــدد ﻗﻠﯾـ ــل ﻓﻘـ ــط ﻣـــن اﻟﻣﻧﺗﺟـ ــﺎت اﻟوﺳـ ــطﯾﺔ اﻷﺑـ ــﺳط ﻟﻠﻣـ ــﺳﺎرات اﻷﯾـ ــﺿﯾﺔ اﻟﺗـ ــﻲ ﺗـ ــﺷﻣل ﺑـ ــﺻورة رﺋﯾـ ــﺳﯾﺔ‬
‫‪9‬‬
‫‪ acetyl Co A‬و ‪ pyruvate‬وﻋــدد ﻗﻠﯾــل أﺧــر ﻣــن اﻟﻣﻧﺗﺟــﺎت اﻟوﺳــطﯾﺔ ﻟــدورة ﻛرﯾﺑــز‪ ،‬ﻓــﺎن ﻋﻣــل ﻫــذﻩ‬
‫اﻟﻣـﺳﺎرات ﻻ ﯾـؤدي اﻟـﻰ ﺗﺣرﯾـر إﻻ ﺟـزء ﻗﻠﯾـل ﻓﻘـط ﻣـن اﻟطﺎﻗـﺔ اﻟﻣوﺟـودة ﻓـﻲ ﻫـذﻩ اﻟﻣـواد‪ ،‬وﯾرﺟـﻊ اﻟـﺳﺑب ﻓـﻲ‬
‫ذﻟ ــك اﻟ ــﻰ ان اﻟﻣﻧﺗﺟ ــﺎت اﻟوﺳ ــطﯾﺔ ﻟﻌﻣﻠﯾ ــﺎت اﻷﯾ ــض اﻟﻬ ــدﻣﻲ ﻓ ــﻲ ﻋﻣﻠﯾ ــﺔ اﻟﺗﺧﻣ ــر ﺗﻌﻣ ــل ﻛﻣ ــﺳﺗﻠﻣﺎت ﻧﻬﺎﺋﯾ ــﺔ‬
‫ﻟﻼﻟﻛﺗروﻧـﺎت أو ذرات اﻟﻬﯾــدروﺟﯾن اﻟﻣﺗﻛوﻧـﺔ ﺧــﻼل أﻷﻛـﺳدة اﻟﺗﺧﻣرﯾــﺔ ﻟﻠﻣـواد اﻟﻐذاﺋﯾــﺔ‪ ،‬وﻟـذﻟك ﻓــﺎن اﻟﻣﻧﺗﺟــﺎت‬
‫اﻟﻧﻬﺎﺋﯾــﺔ ﻗــد ﺗﻛــون ﺑــﻧﻔس ﻣــﺳﺗوى اﻷﻛــﺳدة وﻗــد ﺗﺣﺗــوي ﻋﻠــﻰ أﻋــداد ﻣ ـﺳﺎوﯾﺔ ﻣــن ذرات اﻟﻛرﺑــون واﻟﻬﯾــدروﺟﯾن‬
‫واﻷوﻛـﺳﺟﯾن ﻣﻘﺎرﻧــﺔ ﺑﺎﻟﻣــﺎدة اﻟﺗــﻲ ﺗﺗﺣﻠــل ﺑواﺳــطﺔ اﻟﻣــﺳﺎر اﻟﺗﺧﻣـري‪ ،‬ﻟــذا ﻓــﺎن ﻋﻣــل اﻟﺑﺎﯾروﻓﯾــت ﻣــﺛﻼ ﻛﻣــﺳﺗﻠم‬
‫ﻟﻠﻬﯾــدروﺟﯾن ﻋﻧــد ﺗﺧﻣــر اﻟﻛﻠوﻛــوز اﻟــﻰ اﻟﻼﻛﺗﯾــت ﯾــؤدي اﻟــﻰ ﺣﻔــظ ﺟﻣﯾــﻊ اﻟــذرات اﻟﻣﻛوﻧــﺔ ﻟﺟزﯾﺋــﻪ اﻟﻛﻠوﻛــوز‬
‫ﺑ ـ ــﺻورة ﻻﻛﺗﯾ ـ ــت‪ ،‬وﻟﻬ ـ ــذا ﻓ ـ ــﺎن اﻟﺗﺣرﯾ ـ ــر اﻟﻼﺣ ـ ــق ﻟﻠطﺎﻗ ـ ــﺔ ﺑ ـ ــﺻورة ‪ ATP‬ﯾﻛ ـ ــون ﻗﻠ ـ ــﯾﻼ‪ٕ ،‬واذا أﻣﻛ ـ ــن ﺗﺣرﯾ ـ ــر‬
‫اﻻﻟﻛﺗروﻧـ ــﺎت أو ذرات اﻟﻬﯾـ ــدروﺟﯾن اﻟﻣﺗﻛوﻧـ ــﺔ ﻧﺗﯾﺟـ ــﺔ ﻷﻛـ ــﺳدة اﻟﻣ ـ ـواد اﻟﻐذاﺋﯾـ ــﺔ اﻟ ـ ـﻰ ﻣـ ــﺳﺗﻠم ﻏﯾـ ــر ﻋـ ــﺿوي‬
‫ﻛﺎﻷوﻛـﺳﺟﯾن ﻓــﻼ ﺗﻛــون ﺣﺎﺟــﺔ ﻟﻌﻣــل ﻧـواﺗﺞ اﻟﺗﺧﻣــر )ﻛﻣــﺳﺗﻠم ﻟﻠﻬﯾــدروﺟﯾن( اﻟﺗــﻲ ﺗﻔﻘــد ﻓﯾﻬــﺎ اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻣوﺟــودة‬
‫ﻓـﻲ اﻟﺟرﯾﺋــﺔ ﻋﻧــدﻣﺎ ﺗﻐــﺎدر اﻟﺧﻠﯾــﺔ وﺑـدﻻ ﻋــن ذﻟــك ﻓــﺎن ﻧـواﺗﺞ اﻟﺗﺧﻣــر ﯾﻣﻛـن ان ﺗﺗﺟـزأ ﻓــﻲ ﻣرﺣﻠــﺔ ﻻﺣﻘــﺔ ﻣــن‬
‫ﻋﻣﻠﯾــﺎت اﻷﯾــض اﻟﻬــدﻣﻲ وﺑــذﻟك ﯾﻣﻛــن ان ﺗﺗﺣــول ﺟﻣﯾــﻊ اﻟطﺎﻗــﺔ اﻟﻣوﺟــودة ﻓــﻲ اﻟﻣ ـواد اﻟﻐذاﺋﯾــﺔ اﻟــﻰ ﻣرﻛــب‬
‫‪.ATP‬‬
‫أﻛﺳدة ‪ pyruvate‬ﻹﻧﺗﺎج ‪: acetyl Co A‬‬
‫ﯾﻣﻛـ ــن ﺗﻠﺧ ـ ــﯾص ﻫ ـ ــذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾ ـ ــﺔ اﻟﻣﻌﻘ ـ ــدة اﻟﺗ ـ ــﻲ ﯾ ـ ــﺷﺗرك ﻓﯾﻬ ـ ــﺎ ﻣﻌﻘ ـ ــد أﻧزﯾﻣـ ــﻲ ﯾ ـ ــدﻋﻰ‬
‫‪pyruvate‬‬
‫‪ ،dehydrogenase‬وﻫــو ﻣﻌﻘــد ﯾﺗﻛــون ﻣــن اﻟﻌدﯾــد ﻣــن اﻷﻧزﯾﻣــﺎت‪ ،‬ﺣﯾــث ﺗﻣــرر ﻓﯾــﻪ اﻟﻣـواد اﻟﺧﺎﺿــﻌﺔ ﻟﻔﻌــل‬
‫اﻷﻧزﯾﻣﺎت ﺑﺻورة ﻣﺗﻌﺎﻗﺑﺔ ﻣن أﻧزﯾم اﻟﻰ أﺧر‪ ،‬ﻓﯾﺻﺑﺢ اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن اﻟﺗﻔﺎﻋل اﻟـذي ﯾﺣﻔـز ﺑواﺳـطﺔ اﻷﻧـزﯾم اﻷول‬
‫اﻟﻣـﺎدة اﻟﺧﺎﺿـﻌﺔ ﻟﻔﻌـل اﻷﻧـزﯾم اﻟﺛـﺎﻧﻲ‪ ،‬وﯾـؤدي اﻟﺗﻔﺎﻋـل اﻟﻛﻠـﻲ ﻓـﻲ اﻟﻧﻬﺎﯾـﺔ اﻟـﻰ ﺗﻛـوﯾن ﻣرﻛـب ‪acetyl CoA‬‬
‫و ‪ CO2‬ﻣن ﻣرﻛب ‪ pyruvate‬وﯾﺻﺎﺣب ذﻟك ﺗﺣرﯾر ﻷﺛﻧﯾن ﻣن )‪:(NADH+H+‬‬
‫‪Pyruvate + Co A-SH + NAD → acetyl Co A + CO2 + NADH +H+‬‬
‫دورة اﻟﺣﺎﻣض ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻛﺎرﺑوﻛﺳﯾل )‪ (TCA‬أو دورة ﻛرﯾﺑز ‪:Krebs cycle‬‬
‫ﻻ ﯾﻧــﺗﺞ ﻣرﻛــب ‪ acetyl Co A‬ﻣــن أﻛــﺳدة ﻣرﻛــب ‪ pyruvate‬ﻓﻘــط ٕواﻧﻣــﺎ ﯾﻧــﺗﺞ أﯾــﺿﺎ ﻣــن أﻛــﺳدة‬
‫اﻟ ــدﻫون أﯾ ــﺿﺎ‪ ،‬وﯾﻣﺛ ــل ﺗﻌﺎﻗ ــب اﻟﺧطـ ـوات اﻟﺗ ــﻲ ﺗﺣﻔ ــز ﺑﺎﻷﻧزﯾﻣ ــﺎت واﻟﺗ ــﻲ ﺗ ــؤدي اﻟ ــﻰ اﻻﺣﺗـ ـراق اﻟﻛﻠ ــﻲ ﻟﺟ ــزء‬
‫‪ acetyl‬ﻣن اﻟﻣﻧﺷط اﻷﻧزﯾﻣﻲ ‪ ،Co A‬اﻟﻣـﺳﺎر اﻟﺗﺄﻛـﺳدي اﻟﻧﻬـﺎﺋﻲ ﻟﺟﻣﯾـﻊ اﻟﻣـواد اﻟﻐذاﺋﯾـﺔ ﺗﻘرﯾﺑـﺎ‪ ،‬و ﯾـﺗم ذﻟـك‬
‫ﺧﻼل دورة ‪ TCA‬أو دورة ﻛرﯾﺑز ﻣﺎ ﯾﻠﻲ‪:‬‬
‫)‪Acetyl Co A + 3H2O + NAD → CoA-SH + 2CO2 + 4(2H‬‬
‫‪1- Acetyl CoA + oxaloacetate + H2O → citrate + CoA-SH‬‬
‫‪2- Citrate → cis–aconitate → isocitrate‬‬
‫‪3- Isocitrate + NAD → oxaloacetate + NADH + H+‬‬
‫‪4- Oxaloacetate → α-oxaloglutarate + CO2‬‬
‫‪10‬‬
‫‪5- α-oxaloglutarate + CoA-SH + NAD → succinyl Co A + CO2 + NADH + H+‬‬
‫‪6- Succinyl Co A + ADP + p → succinate + CoA-SH +ATP‬‬
‫‪7- Succinate + FAD → fumarate + FADH2‬‬
‫‪8- Fumarate + H2O → malate‬‬
‫‪9- Malate + NAD+ → oxaloacetate + NADH + H+‬‬
‫ﺗﺑﻌــﺎ ﻟﻣــﺎ ﺗﻘــدم ﻓــﺎن ﻛــل دورة ﻣــن دورات ‪ TCA‬ﺗــؤدي اﻟــﻰ إﻧﺗــﺎج ‪11‬ﺟزﯾﺋــﻪ ‪ ،ATP‬ﺟــدﯾر ﺑﺎﻟــذﻛر ان ﺗﺟزﺋــﺔ‬
‫اﻟﻛﻠوﻛــوز اﻟــﻰ ﺟ ـزﯾﺋﺗﯾن ﻣــن ‪ pyruvate‬ﺑواﺳــطﺔ ﻣــﺳﺎر اﻟﺗﺣﻠــل اﻟﻛﻼﯾﻛــوﻟﻲ ﺗــؤدي اﻟــﻰ إﻧﺗــﺎج ﺟ ـزﯾﺋﺗﯾن ﻣــن‬
‫‪ ATP‬وان اﻷﻛــﺳدة اﻟﻬواﺋﯾــﺔ ﺑواﺳــطﺔ دورة ‪ TCA‬ﻟﺟـزﯾﺋﺗﯾن ﻣــن ‪ pyruvate‬ﺗــوﻓر ﻟﻠﺧﻠﯾــﺔ ﻛﻣﯾــﺎت أﻛﺛــر ﻣــن‬
‫‪ ATP‬ﺑﺣ ـواﻟﻲ ‪ 15‬ﻣـ ـرة ﻟﻛ ــل ﺟزﯾﺋ ــﻪ ﻣ ــن اﻟﻛﻠوﻛ ــوز ﻓ ــﻲ اﻷﯾ ــض اﻟﻬ ــدﻣﻲ ﻣﻘﺎرﻧ ــﺔ ﻣ ــﻊ ﻣ ــﺎ ﯾﺗ ــوﻓر ﻣ ــن ‪ATP‬‬
‫ﺑواﺳطﺔ اﻟﺗﺣﻠل اﻟﻼﻫواﺋﻲ‪.‬‬
‫‪11‬‬