Download 第四章 有机物的运输与分配

第四章 植物的呼吸作用
前面讲的光合作用是植物把外界物质
改造为自身物质的过程，是新陈代谢的
同化作用方面。
本章讨论的呼吸作(Respiration):是将
植物体内的物质不断分解的过程，是新
陈代谢的异化作用方面。
第一节 呼吸作用的概念、途径与度量
一.呼吸作用的概念、特点与意义
呼吸作用:植物体一切生活细胞经过某些代谢途
径使有机物氧化分解,释放能量的过程。
有氧呼吸
呼吸作用
无氧呼吸
1、有氧呼吸:
利用O2，将有机物彻底氧化成无机物,释放全部能量
的过程。
C6H12O6+6O2 → 6CO2+6H2O+2881.2kJ
2、无氧呼吸（发酵） :
缺O2条件下,不彻底氧化分解,释放部分能量。
酒精发酵：
C6H12O6 → 2C2H5OH+2CO2+100.8kJ
乳酸发酵：
C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH+75.6kJ
？
☆ 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如
产物为乳酸的无氧呼吸。
二.呼吸作用(生物氧化)的特点:
1）相同点
体内氧化
体外氧化
（1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子
（2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物
和能量相同。
2）不同点
体内氧化
（1）反应条件： 温和
（2）反应过程： 分步反应
能量逐步释放
体外氧化
剧烈
一步反应
能量突然释放
（3）产物生成： 间接生成
直接生成
（4）能量形式： 热能、ATP
热能、光能
三.呼吸作用的意义:
1. 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。
慢，逐步释放，ATP等形式储存
2. 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。
3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还
原型的NAD+或还原型NADP+。
4 .增强植物的抗性
健壮，中间产物
四.呼吸作用的度量
1.呼吸速率:单位时间单位重量的植物组织（或
原生质毫克氮)所放出的CO2的量（QCO2)或吸
收的O2气的量（Q O2）。
2.呼吸商（RQ）:
植物组织在一定时间内放出的CO2量与吸收
O2气量的体积比或摩尔比。
放出的CO2(体积或摩尔)
RQ= ——————————
吸收的O2(体积或摩尔)
第二节 呼吸代谢途径
一、 糖酵解
Embden Meyerhof Parnas –EMP pathway
获得诺贝尔奖
1、定义：葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油
酸降解，生成丙酮酸并产生ATP的代谢过程，又
叫EMP途径。有氧和无氧条件下都能进行。
定位：细胞质中。起始物：葡萄糖。
产物：丙酮酸
2、
生
化
历
程
ATP 葡萄糖
己糖激酶
ADP
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
磷酸葡萄糖异构酶
ATP 6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶
ADP
1,6-二磷酸果糖
醛缩酶
3-磷酸甘油醛
磷酸甘油
醛脱氢酶
2NAD+
2NADH+H
NADH+H++
磷酸二羟丙酮
1,3-二磷酸甘油酸
2ADP
2ATP
3-磷酸甘油酸
变位酶
2-磷酸甘油酸
2ADP 2ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
烯醇化酶
丙酮酸激酶
糖原
3、总 结
1）总反应方程式：
G+2NAD++2ADP+2Pi
2丙酮酸+2（NADH+H+）+2ATP+2H2O
2）只有一次脱氢
3）具有3步不可逆反应，这3步的酶是限速酶，防
止糖分解的逆转。
4）对于原核生物，1分子G经糖酵解生成2丙酮酸，
共净剩8ATP。
二、三羧酸循环（TCA循环）-有氧氧化的途径
1、定义：在有氧条件下，EMP途径生成的丙酮酸
进入线粒体，生成乙酰COA后者被彻底氧化分解
的过程。
由于形成的第一个产物为柠檬酸所以又叫柠檬酸
循环、三羧酸循环、 （Tricarboxylic acid cycle）
TCA循环，Krebs循环。
定位：线粒体基质
2、TCA循环的准备阶段 ：丙酮酸形成乙酰CoA
G
EMP
2丙酮酸（细胞质）
+H+
Mg2+
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸
乙酰CoA
（线粒体内）
3
生
化
历
程
乙酰CoA
CoA
柠檬 酸
H2 O
H2O
草酰乙酸
H2O
NADH+H
H H+
苹果酸
顺乌头酸
NAD+
异柠檬酸
NAD+
H2 O
三羧酸循环
延胡索酸
H H+
NADH+H
H22
FADH
草酰琥珀酸
FAD
琥珀酸
ATP
GTP
CO22
GDP
α-酮戊二 酸
琥珀酰CoA
CO2
NADH+H
H +
H
NAD+
AMP
NAD+:
R=H
NADP+: R=PO3H2
R
烟酰胺核
苷酸
维生素B5体内活性形式：作为脱氢酶的辅酶，参与新陈代谢
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）又叫辅酶Ⅰ（CoⅠ）
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+ ）又叫辅酶Ⅱ
（CoⅡ）
黄
素
腺
嘌
呤
二
黄
素
单
核
苷
酸
核
苷
VB
酸
核
2 黄
素
FMN 和FAD是脱氢酶的辅基。
4、总结：
1）总方程式：
乙酰COA+3NAD++FAD+ADP（GDP）+Pi+2H2O—
2CO2+COA+3（NADH+H+）+FADH2+ATP（GTP）
2）三羧酸循环的反应特点：
（1）需氧
（2）两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD+，一次
是FAD）、一次底物水平磷酸化
（3）共产生12molATP
三、磷酸戊糖途径（pentose
phosphate pathway简称PPP）
----磷酸己糖支路hexose monophosphate
pathway，简称HMP）
1、定义：G在细胞浆中逐步降解氧化的酶促过程。
定位：细胞质
特点：氧化、脱羧、非氧化重组。
起始物：G-6-P
2、生化历程：
1）氧化脱羧阶段
①：6-P葡萄糖脱氢酶；缺乏易得溶血性贫血症,又叫蚕豆病.②：
6-P葡萄糖酸内酯水解酶（内酯酶）
③：6-P葡萄糖酸脱氢酶
2）非氧化重组阶段
7-P景天糖
5-P木桐糖
6-P果糖
4-P赤鲜糖
5-P核糖
3-P甘油醛
5-P木桐糖
第三节 生物氧化
一.生物氧化（biological oxidation）：
在生物体内糖类、脂肪、蛋白质等有机物质
彻底氧化分解为CO2、H2O并释放能量的过程,
称为生物氧化。
实质是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原
反应，又叫细胞氧化或细胞呼吸。
二、生物氧化的过程
脂肪
多糖
蛋白质
大分子降解成
基本结构单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、
其它单糖
氨基酸
小分子化合物
分解成共同的
中间产物（如
丙酮酸、乙酰
CoA等）
乙酰CoA
+Pi
磷酸化
H、e呼吸链
H2O
三羧酸
循环
共同中间物进
入三羧酸循环,
氧化脱下的氢由
电子传递链传递
生成H2O，释放
出大量能量，其
中一部分通过磷
酸化储存在ATP
中。
三、 电子传递链（呼吸链）
-----Election transport chain (ETC)
1、概念：电子传递链又叫呼吸链，是指代
谢物上脱下的氢（H＋＋e） ，经一系列递氢体
和递电子体(酶或辅酶)的传递，最终传递给
被激活的氧，而生成水的全部体系。
1
2
Cy t c
Ⅰ
Q
Ⅱ
e¯
e¯
Ⅳ
Ⅲ
H+
复合体 ⅠⅡ Ⅲ Ⅳ
CoQ（泛醌）
Cyt c
1
H+ 2
O2
2、定位:
原核生物：细胞膜
真核生物：线粒体内膜上
细胞质中脱氢、
产生CO2
细胞膜 产H2O
产能
真核细胞
原核生物细胞
线粒体的结构
呼吸链
3、 呼吸链中的组成以及主要的呼吸链
复合体Ⅰ、复合体Ⅱ 、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ、泛醌、 Cyt c
NADH 呼吸链
FADH2呼吸链
四、氧化磷酸化的机理
化学偶联假说: 1953
1978
构象偶联假说：1964
化学渗透偶联学说 ：
1961年英国Peter Michell
化学渗透偶联学说的要点 ：
1、呼吸链中递氢体和递电子体间隔交替排列
在线粒体内膜的特定位置上，反应是定向的。
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
2、线粒体内膜的内侧的质子（基质侧）泵
到线粒体内膜的外侧（膜间隙侧）
内膜
外侧
内膜
内侧
+
+ +
+ _ _
_ __ + _ _
+
_
+
+
_ +
+
__ +
+ _ _
_
_
_ _
_ +
+
+ _ +
_
+_ +
__ _
+ +
_
+ __
_
_
_ +
+
+ _
+ _
_
+
+
_
+
+
+
+
+ +
3、线粒体的内膜是封闭的膜系统，膜上有ATP
合成酶，利用质子电化学梯度（Pmf），推动
ATP的生成。
Pi+
ATP
ADP
e¯ e¯
NADH
+H+
HH++
H+ H+
+
H
H+
+
+
H
H H+H+
第四节 影响呼吸速率的因素
(一)内部因素的影响 种间差异.器官差异
幼嫩器官＞衰老器官，生殖器官＞营养器官,
雌蕊＞雄蕊
(二)外因的影响
1. 水分
⑴ 干燥种子：随着水分
上升，呼吸速率上升。
所以要安全储藏，种
子含水量应在16%以下。
安全含水量：种子能安
全储藏时的最高含水量.
⑵ 叶片或其他器官，由于失水过多处于萎蔫状，
呼 吸反而上升。
因为此时细胞质中淀粉转变为糖，增加了呼
吸底物。
⑶ 长期处于萎蔫状态，呼吸速率下降。
气孔关闭，不利于气体交换。
2.温度的影响:正常情况下影响最大的因素。
呼吸作用的温度三基点:
最低温:呼吸作用能够进行的温度下限。
最高温:呼吸作用能够进行的温度上限。
最适温:持续维持高水平呼吸的温度。
3.O2含量的影响
O2 :影响呼吸速率和呼吸类型
对呼吸速率影响:氧饱和点,与温度有关。
对呼吸类型影响:
O2 <3%,以无氧呼吸为主;
4%~8%,两种呼吸共存; 达9%时无氧呼吸停止,
9%的含氧量被称为发酵消失点。
巴斯德效应: 氧气对无氧呼吸的抑制作用。
4. CO2含量的影响
CO2含量达1%, 呼吸受到影响; 达5%,受到明
显抑制; 达10%,造成二氧化碳中毒。
5.机械损伤
使呼吸加速进行。
（1）氧化酶直接与底物接触;
（2）某些细胞转变成分生组织状态。
6.其它:微量生长素、氮肥可使呼吸加强。
第五节 呼吸作与农业生产
一.呼吸作用与农业栽培
保证呼吸作用正常进行。
二.呼吸与抗病
植株感病后,呼吸增强,可以提高抗病性。
三.呼吸与粮食贮藏
粮食安全贮藏的条件:低温、低湿、低氧
四.呼吸与果蔬贮藏
果蔬安全贮藏的条件:低温、高湿、低氧
光合与呼吸的比较
光呼吸与暗呼吸的区别
第四章
呼吸作用
呼吸商、呼吸链、生物氧化、糖酵解、
TCA循环
影响呼吸作用的外界因素有哪些，它们
如何影响呼吸作用？
了解呼吸作用的途径？
呼吸作用和光合作用的区别？
光呼吸和暗呼吸的区别?