Download Aula6_Gradientes de Diversidade - ecoevol

ECOLOGIA GEOGRÁFICA
Prof. Dr. José Alexandre Felizola Diniz Filho
Dr. Fabricio Villalobos
Departamento de Ecologia, ICB,
Universidade Federal de Goiás, BRASIL
([email protected] e [email protected])
GRADIENTES DE DIVERSIDADE
“Existem mais espécies nos trópicos do que nas regiões temperadas”
Discussões sobre padrões e processos:
- Padrões complexos ou apenas latitudinais?;
- mecanismos ecológicos/evolutivos;
- questões metodológicas (aula SAM).
Anfibios
Ameaçadas
Processos ecológico-evolutivos e os
gradientes de diversidade
“[The] fullness of life and its renovation
differ according to differences of climate...
Thus, the nearer we approach the tropics,
the greater the increase in the variety of
structure, grace of form, and mixture of
colors, as also in perpetual youth and
vigour of organic life.” (von Humboldt
1807)
Foster
Von Humboldt
David Currie
“Estado da arte” (Rohde 1992)
Abiotic rarefaction
Area
Aridity
Biotic spatial heterogeneity
Body sizes
Competition
Ecological time
Environmental predictability
Environmental stability
Epidemics
Epiphyte load
Evolutionary speed
Evolutionary time
Geographic ranges
Harshness
Host diversity
Mid-domain effect
Milankovitch scillations
Mutualisms
Niche width
Number of habitats
Patchiness
Physical heterogeneity
Plant diversity
Population growth rates
Population sizes
Productivity
Predation
Seasonality
Solar angle
Solar energy
Temperature
HETEROGENEIDADE
DE HABITATS
CLIMA
ANTIGUIDADE
INTERAÇÕES
BIÓTICAS
TAXAS DE
DIVERSIFICAÇÃO
Gradientes de
Diversidade
ÁREA
HETEROGENEIDADE
DE HABITATS
CLIMA
ANTIGUIDADE
INTERAÇÕES
BIÓTICAS
TAXAS DE
DIVERSIFICAÇÃO
Gradientes de
Diversidade
ÁREA
Ecologia versus Historia?
Efeitos ambientais >>
efeitos historicos
Ecologia versus Historia?
David Currie
Robert Ricklefs
AS HIPOTESES CLIMÁTICAS OU
ENERGÉTICAS
1. Energia ambiental -
metabolismo
2. Produtividade -
cadeia trófica
Produtividade e riqueza de espécies em cinco regiões
biogeográficas
Apoio à hipótese de produtividade (Plantas)
Plants
Angiosperms
Plants
Woody plants
Trees
Trees
Trees
Trees
Trees
Trees
Bog plants
Woody plants
Woody plants
Trees
Plants
Woody plants
Trees
Herbs/shrubs
Pteridophytes
Cacti
Herbs
global (islands)
global
global
global
subglobal
N America
N America
N America
Europe
E Asia
N America
N Neotropics
N Neotropics
S America
California
S. Africa
Madagascar
Chile
Bolivia
Argentina
Namibia
AET
PET + water deficit
Productivity
Rainfall
AET
NPP (modeled)
AET
Temperature
NPP (modeled)
NPP (modeled)
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Precipitation
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Summer rainfall
Rainfall
0.76
0.84
0.28
0.74
0.67
0.81
0.67
0.62
0.84
0.98
0.60
0.86
0.53
0.65
0.52
0.62
0.50
0.70
0.64
0.50
0.77
W 1983
F&C 2003
S& R-B 1994
G 1988
F&C 1998
A&W 1989
C&P 1987
A et al. 2002
A&W 1989
A&W 1989
G 1992
G 1982
C et al. 1995
K et al. 1997
R&L 1980
O’B 1993
G et al. 1997
M&G 1978
K 2001
M&E 1996
S et al. 1996
Apoio à hipótese de produtividade (animais)
Birds
Birds
Vertebrates
Amphibians
Amphibians
Frogs
Frogs
Birds
Birds
Birds
Birds
Mammals
Rodents
Primates
Primates
Primates
Primates
Lemurs
Mammals
Mammals
Snakes
global (islands)
global (continents)
Afrotropics
Europe
Iberia
USA
Australia
Australia
Australia
India
S Africa
Australia
SW USA
S America
S America
Africa
Madagascar
Madagascar
N Neotropics
Chile
Australia
NPP
AET
NPP
AET
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
AET/NDVI
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
Rainfall
0.80
0.72
0.73
0.61
0.22
0.53
0.53
0.48
0.71
0.51
0.67
0.54
0.44
0.67
0.37
0.75
0.70
0.46
0.48
0.90
0.57
W 1983
H et al. 2003
B et al. 2001
R et al. unpubl.
S&P 1977
S&P 1978
P&S 1981
P&S 1981
H et al. 2005
P&C 1998
v R et al. 2002
P&S 1981
B 1973
R&F 1995
K et al. 1997
R&F 1995
R&F 1995
G. et al. 1997
M 1994
M&G 1978
P&S 1981
Apoio à hipótese energética (animais)
Snakes
Turtles
Turtles
Butterflies
Butterflies
Butterflies
Butterflies
Termites
Termites
Termites
Tiger beetles
Ants
Ants
USA
Australia
USA
Afrotropics
W Palearctic
Australia
Australia
Africa
Neotropics
Indo-Malaya
India
W Hemisphere
SW USA
Rainfall
Rainfall
Rainfall
AET
AET
AET
Summer rainfall
NPP
NPP
NPP
Rainfall
NAP
Rainfall
0.32
0.77
0.53
0.69
0.79
0.62
0.64
0.39
0.41
0.46
0.58
0.58
0.70
S&P 1978
P&S 1981
S&P 1978
H&P unpubl.
H&P 2003
H&P unpubl.
D et al. 2000
E et al. 1994
E et al. 1994
E et al. 1994
P&C 1998
K et al. 2000
D 1977
Apoio à hipótese energética (animais)
Reptiles
Reptiles
Reptiles
Lizards
Lizards
Lizards
Lizards
Europe
USSR
Iberia
USA
W N America
W USA
Australia
PET
Temperature
Hrs sunshine
Hrs sunshine
July temperature
Jan temperature
Temperature
0.71
0.90
0.36
0.67
0.88
0.32
0.44
R et al. in press
T 1963
S&P 1977
S&P 1978
P 1967
S 1987
P&S 1981
Amphibians
Mammals
Birds
Amphibians
Vertebrates
Mammals
Tiger beetles
Epicauta (beetles)
Forest Lepidoptera
Birds
Birds (summer)
Birds (winter)
Dung beetles
Passerine birds
USSR
USSR
USSR
N America
N America
N America
N America
N America
Canada
Norway
G Britain
G Britain
France
Argentina
Temperature
Temperature
Temperature
Temperature
PET
Temperature
PET
PET
PET
May temperature
Summer temperature
Summer temperature
Temperature
Temperature
0.46
0.89
0.89
0.69
0.92
0.57
0.87
0.82
0.69
0.78
0.34
0.59
0.36
0.57
T 1963
T 1963
T 1963
A et al. 2002
C 1991
B&F 2000
K&C 1999
K&P 1999
K et al. 1998
H 1987
L et al. 2000
L et al. 2000
L et al. 2002
R&R 1975
Herb. mammals
Herb. Mammals
Boreal Nearctic
Boreal Palearctic
Forest fragmentation
% of area forested
0.45
0.79
D et al. 1996
D et al. 1996
animais
Journal of Biogeography 36: 132-147, 2009
Distribuição de
abundâncias
Crescimento de
árvores
Diversidade
beta
Gradientes de
Diversidade
MTE
Etc…
Tamanho
do corpo
Distribuição de
abundâncias
Crescimento de
árvores
Diversidade
beta
Gradientes de
Diversidade
MTE
Etc…
Tamanho
do corpo
HETEROGENEIDADE
DE HABITATS
CLIMA
ANTIGUIDADE
INTERAÇÕES
BIÓTICAS
TAXAS DE
DIVERSIFICAÇÃO
Gradientes de
Diversidade
ÁREA
O modelo de Allen et al. (2002)
1) Regra de Equivalência Energetica (EER) e abundância
- Fluxo energético na população (BT) = cM (onde M é a massa das spp)
-No nivel individual (organismo), a taxa metabólica (B) é dada por
B = cM3/4 e –E/kT,
Onde e –E/kT é o fator de Boltzmann, que descreve a dependência entre a taxa
metabolica e a temperatura, sendo E a “energia de ativação” (0.78 eV, ou 1.25
* 10-19) e k é a constante de Boltzmann (8.62 * 10-5 eV K-1), sendo a
temperatura expressa em Kelvin (graus Celsius + 273.15)
-O fluxo total na população, BT, para os i-individuos, seria então dado por
BT = NiBi = cNi cMi3/4 e –E/kT
Ou
Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,
sendo C = ln(BT/c)
Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,
Prediçoes:
1. Para ectotermos, a relação entre abundância
(corrigida pela massa) e temperatura deve uma
função linear de 1000/T;
2. Essa relação deve ter um coeficiente angular de
E/1000k, ou seja, -9;
3. Para endotermos, essa abundância
independente da temperature
deve ser
Prediçoes:
1.
Para ectotermos, a relação entre abundância (corrigida pela
massa) e temperatura deve uma função linear de 1000/T;
2.
Essa relação deve ter um coeficiente angular de E/1000k, ou
seja, -9;
3.
Para endotermos, essa abundância deve ser independente da
temperatura
Expandindo o modelo anterior para diversidade (riqueza), tem-se que:
-A abundância média (Nm) de uma comunidade local com J individuos
e S espécies é dada por
Nm = J/AS, onde A é a área da comunidade. A taxa metabólica (Bm)
média em uma comunidade de ectotermos seria então
Bm = cMm3/4 e –E/kT
Sendo Mm a média das massas das espécies. O BT médio (BTm) seria
dado
BTM = Nm*Bm = (J/AS) cMm3/4 e –E/kT
E, reescrevendo-se, chega-se a :
Ln(S) = -(E/1000k)(1000/T) + C
Onde C é igual a (Bm/BTM)(J/A), de modo que há dois pressupostos:
1.
J/A é independente da temperatura
2.
Média do tamanho (Mm3/4) é independente da temperatura
Ln (S)
-E/1000k = -9
1000/T
Testando o modelo de Allen et al. 2002
Ln (S)
-E/1000k = -9
1000/T
Testando o modelo de Allen et al. 2002
1) Dados de riqueza
-Contexto macroecológico (range overlap)?;
-Dados de comunidades locais (mais dados de abundância...)?
2) Temperatura
- Conversão em Kelvin (C + 273.15)
- Eixo X dado por 1000/T
b = -9 (Allen et al. 2002)
- Eixo X dado por 1/kT
b = 0.6 - 0.7 (Brown et al. 2004)
(Energia de ativação assumida era de 0.78 eV, passou a 0.65eV)
Energia de ativação, E, era de 0.78 eV, passou a 0.65eV
Ln (S)
-E = -0.65
1/kT
Problemas...
Data statements...
Em que nível da “hierarquia
epistemológica” está o problema de
falta de ajuste dos dados empíricos?
-Teoria?
-Postulado?
-Hipótese?
-Modelo?
Axiomas ou
pressupostos...
Generalidade e domínio: A questão da não-estacionaridade geográfica
GEB 16: 820-822, 2007
A QUESTÃO DA DECONSTRUÇÃO DA RIQUEZA...
Pablo Marquet called this “deconstruction
of species richness”...
EXPLANATORY
VARIABLES
THEORETICAL
MODELS
EXPECTED
RICHNESS
OBSERVED
RICHNESS
What processes define a
species geographic range?
How we build models (null,
neutral or process-driven) to
create a geographic range?
What are the expected
richness patterns under these
processes?
What processes define a
species geographic range?
Individual species’
RANGE LEVEL
How we build models (null,
neutral or process-driven) to
create a geographic range?
What are the expected
richness patterns under these
processes?
Range overlap
(RICHNESS)
HIPOTESES “HISTÓRICAS”
Questões Teóricas...
- Balanço especiação-extinção
- Condições iniciais diferenciais
-Tempo profundo vs. quaternário
Ecologia versus Historia?
Efeitos ambientais >>
efeitos historicos
Ecologia versus Historia?
David Currie
Robert Ricklefs
modelo
ecologico…
AO
purely
ecological
model...
Migration
Richness
4
2
1
Energy
TROP
TEMP
Questões Teóricas
Diversification (r)
1. Variação geográfica
nas taxas de
especiação e
extinção
TROP
TEMP
Explicações
históricas
2. Variação nas
condições iniciais
AGE
Variação geográfica
nas taxas
de especiação
e extinção
Geographic
variation
in r
TROP
richness
TEMP
Past
TIME
present
Variação
geográfica
condicoes
iniciais
Variation
in initialnas
conditions
(age)
TROP
Richness
TEMP
Past
TIME
present
rates
Variação geográfica nas taxas de
especiação e extinção
The roles of speciation and
extinction…
TROP
TEMP
TROP
TEMP
TROP
TEMP
rates
rates
TROP
TEMP
rates
rates
TROP
TEMP
TROP
TEMP
TROP
TEMP
rates
Richness
rates
4
2
Diversification rate
Energy
TROP
1
TEMP
“HISTORY” = diversification (speciation – extinction)
ENERGY
DIVERSIFICATION
RATES
RICHNESS
“History” = direct integration (through time) of contemporary
climatic effects
M. Rosenzweig
Variation in initial conditions (age)
TROP
Richness
TEMP
Past
TIME
present
John Wiens
Michael Donoghue
Space-time variations in the ENERGY input
Past
Richness
Time
Present
TROP
TEMP
Ecologia versus Historia (1980’s)?
David Currie
Robert Ricklefs
Ecologia + “Historia” (2000’s)?
John Wiens
Michael Donoghue
“HISTORY” = diversification + “Inertial” effects (structured)
Space-time
structured
variation in
ENERGY
Space-time
Fluctuations in
DIVERSIFICATION
RATES
Spatially structured
niche conservatism
Spatiallystructured
climatic
instability
“ Sub-optimum” range
dynamics (nonequilibrium)
RICHNESS
Variaçao em taxas
de diversificação
“HISTORIA”???
Dinâmica de nãoequilíbrio das distribuições
geográficas
Conservação de
nicho
Estruturação de dados macroecológicos
Quad\especies Sp1
Sp2
Sp3
...
Spn

Riqueza
(S)
X1 X2 X3 ...
32
33
37
35
A1
A2
A3
A4
...
Ak
1
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
0
...
...
...
...
1
1
1
1




0
0
1
...
1

 16



RANGE
234
211
222
X1 tamanho
X2 densidade
X3 life
history
…
Xp
Xp

...
134
-
Padrões espaciais
e filogenéticos
?
Spatial patterns of species richness and
mean root distance in Australian birds
(Hawkins et al. 2005, J.Biogeogr.32: 1035-1042)
Richness
(Sibley & Alhquist 1990)
MRD
Spatial patterns in species richness and mean root distance in New
World birds (Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780)
“Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of
richness in New World birds (Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780)
Derived groups
r2 = 0.712
Niche conservatism
Basal groups
r2 = 0.986
Richness in world birds follows the same
pattern…(Hawkins et al., Am.Nat, in press)
A
1
B
C
D
E
F
A
1
B
C
D
E
F
Diversidade filogenética
total
PD =  bk = 15
A
B
C
D
E
F
Local A
PD = 7
A
B
C
D
E
F
Local B
PD = 11
A
B
C
D
E
F
Local S PDL / PDT
A
3
46.7 %
B
3
73.3 %
PHYLOGENETIC SPECIES VARIABILITY (PSV)
A
B
C
D
E
F
A
A
B
C
D
E
F
B
0
1
3
3
3
4
A
A
B
C
D
E
F
Soma
PSV
PSV(local)
C
0
3
3
3
4
B
1.00
0.75
0.25
0.25
0.25
0.00
4.00
0.867
0.4167
D
0
1
2
4
C
1.00
0.25
0.25
0.25
0.00
E
0
2
4
D
1.00
0.75
0.50
0.00
F
0
4
E
1.00
0.50
0.00
0
F
1.00
0.00
1.00
Riqueza ( S = 4536 mammals)
Case: 2939
S_pd_spp
x2: -5.9 y2: -0.3
S_pd_spp: 161
210
200
190
180
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
PD
Case: 3031
PD_spp
x2: -5.3 y2: -1.7
PD_spp: 3361
5,600
5,400
5,200
5,000
4,800
4,600
4,400
4,200
4,000
3,800
3,600
3,400
3,200
3,000
2,800
2,600
2,400
2,200
2,000
1,800
1,600
1,400
1,200
1,000
800
600
400
200
PSV
Case: 60
x2: -0.7
PSV
y2: 3.7
PSV: 0.507
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05