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Manuel S Malmierca, M.D., Ph.D. University of Salamanca and Institute of Neuroscience El sistema auditivo First musical instrument 35 000 a.C., Grubgrabenflöte Hickmann & Eichmann (eds.) Archaeology of early sound production and tonal scales. Publikationen des Deutschen Archäologischen Institutes, Berlin (2003) El estímulo sonoro El estímulo sonoro El estímulo sonoro: frecuencia e intensidad Sound and Sound propagation Wave length Sound pressure Amplitude Wavelength O c = O * Q = 330m/s Q = Frequency = number of cycles/s =Hz Pure tones and complex sounds Zeit aaa Periodische Klänge (=Harmonische Klänge) haben eine Tonhöhe! Properties of a sine wave • Frequency: Cycles per second, or Hertz (Hz). • Phase: angle (degrees). • Amplitude: decibels (dB) Decibel Scale • Relative • Logarithmic dB SPL §I· 10 log 10¨ ¸ © I0 ¹ §p· 20 log 10¨¨ ¸¸ © p0 ¹ • Reference pressure p0 = 2x10-5 Pa (hearing threshold 1kHz) Measuring Loudness: The decibel scale • Because the dynamic range of the ear is so great, sound amplitude is expressed on a ratio scale (log 10), not an interval (linear) scale. • 0 dB corresponds the average human absolute threshold for hearing. • A 6 dB increase corresponds approximately to a doubling of sound pressure. El estímulo sonoro: Frecuencia e intensidad Hearing Far-range sense-- like the visual sense Signals also invisible events Essential for communication of animal and men (speech; Helen Keller: “Being deaf is worse than being blind blindness isolates from objects, deafness from men.”) La información que llega a los oídos no se puede separar y las ondas individuales se combinan y forman una única onda compleja que llega al oído. Tonhöhenillusion Sensibilidad del oído humano a la frecuencia del sonido Estructura del sistema auditivo periférico Estructura del oído externo Estructura del oído medio ¿Por qué las ondas de sonido simplemente no mueven directamente la membrana de la ventana oval? Function of the Middle Ear Function of the Middle Ear Transformation: Pressure p Area: Al : As = 17 : 1 Lever deflexion d: lm : li = 1,3 : 1 combined: d / p = 22 : 1 p / d = z * Z Impedance * Frequency Estructura del oído interno: la cóclea The Inner Ear (Osseous Labyrinth) Vestibular Nerve Cochlea Sacculus The Cochlea, a three storied Snail-shell Corti-Organ Incus Malleus Tympanic membrane Stapes Scala vestibuli Scala media Oval window Round window Scala tympani Travelling wave in the Cochlea Travelling wave in the Cochlea Travelling wave (Cord model) Travelling wave envelope Onda de desplazamiento envolvente Respuesta de la membrana basilar al sonido: La onda viajera de von Békésy Travelling wave in the Cochlea Low Frequency Travelling wave in the Cochlea High Frequency Frequency Analysis in the Cochlea Frequency Analysis The Fourier Analysis: Is a mathematical method used to breakdown a complex periodical signal into its sinusoidal components + = Frequency Analysis + = + Frequency Analysis Fundamental frequency ( 1. Harmonic): Sine wave with the lowest frequency 440 Hz Fundamental 2 x 440 Hz (880) 2. Harmonic 3 x 440 Hz (1320) 3. Harmonic Amplitude F 440 FourierSpectrum 880 Frequency 1320 Respuesta de la membrana basilar al sonido: La cocleotopía Estructura del oído interno: la cóclea Estructura del oído interno: la cóclea El órgano de Corti: estructuras asociadas El órgano de Corti: células receptoras Detalles del órgano de Corti: IHC OHC ¿Por qué se despolarizan las células ciliadas? Transducción de las células ciliadas Reposo Sonido ¿Por qué se despolarizan las células ciliadas? ¿Por qué se despolarizan las células ciliadas? ¿Para qué sirven las células ciliadas externas? ¿Para qué sirven las células ciliadas externas? When depolarize the outer hair cells contract Inner hair cell Stimulus propagation Outer hair cells Amplification Sound effect on a outer hair cell Hearing loss ¿Para qué sirven las células ciliadas externas? Inervación de las células ciliadas Nervio auditivo The brain From Bear Connors and Paradiso: Neuroscience, Exploring the brain The human auditory brain Kiang and Peake (1988) The human auditory brain Auditory cortex Medial geniculate body (Thalamus) Dorsal cochlear nucleus Ventral cochlear nucleus Inferior colliculus Lateral lemniscus Superior olive Cochlea Spiral ganglion (Adapted from Bear et al)