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A Mathematical Model of the Genetic Code,
the Origin of Protein Coding,
and the Ribosome as a Dynamical Molecular Machine
Diego L. Gonzalez CNR-­‐IMM Is)tuto per la Microele4ronica e i Microsistemi Dipar)mento di Sta)s)ca Università di Bologna Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 1 The Origin of the Genetic code and Protein Coding
•  “The origin of the code is perhaps the most perplexing problem in evolutionary
biology. The existing translation machinery is at the same time so complex, so
universal and so essential that is hard to see how it could have come into
existence, or how life could have existed without it” Smith and Szathmary, “The Major
Transitions in Evolution” Oxford university Press, New York (1995).
•  Is it possible to obtain new insight on this problem on a first principles basis?
•  “The genetic code is not immediately dictated by any known physics or
chemistry…it evokes the scary spectra of irreducible complexity” Wolf and Kooning,
“On the origin of the translation system and the genetic code…”, Biol Direct 2, 14 (2007).
•  We present here a mathematical model of the genetic code that furnishes new
first principles insight on the origin of the genetic code and protein coding
•  The main motivation of our model is the search for error detection/correction
mechanisms that should use the redundancy of genetic information
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 2 Fundamental Dogma of Molecular Biology
DNA molecules
GENETIC CODE
PROTEIN
Messenger RNA
Thymine (T)
Uracil (U)
Protein Synthesis
Adenine, Thymine, Guanine, Cytosine
REPLICATION
TRANSCRIPTION
TRANSLATION
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 3 Symbolic Coding of Genetic Information
DNA (T,C,A,G)
Thymine » Uracil
mRNA (U,C,A,G)
TACGGCATGGTGATAGCCCTTA
ATGCCGTACCACTATCGGGAAT
TRANSCRIPTION (mRNA Synthesis)
AUGCCGUACCACUAUCGGGAAU
Three-letter groups
Codons
AUG CCG UAC CAC UAU CGG GAA U
Amino acids
Met Pro Tyr Gln Tyr Arg Stop
TRANSLATION (Protein Synthesis)
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 4
Protein Synthesis
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 5 The Nuclear Genetic Code
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 6 The Genetic Code as a Mapping
64 codons; 4x4x4 = 64 (Words of three letters from an alphabet of four, i.e., A, T, C, G)
20 amino acids + Stop codon (Methyonine represents also the synthesis start signal)
Redundancy and Degeneracy follow
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 7 Degeneracy Distribution of the Genetic Code
Degeneracy distribu)on inside quartets Cys
Euplotes nuclear gene)c code Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 8 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 9 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 10 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 11 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 12 Mathematical model: integer number representation systems
Usual positional notation – power representation systems – base k
d5
d4
d3
d2
d1
d0
k5
k4
k3
k2
k1
k0
Digits: di (0, (k-1))
R (integer) = d5k5 + d4k4 + d3k3 + d2k2 + d1k1 + d0k0
m
Univocity condition:
(k −1)∑ k = k
n
m+1
−1
n=0
Example 1: k=10; decimal system
0
0
105 104
0
0
1
Digits: di (0, 9)
9
103 102 101 100
R = 1.101 + 9.100 = 19
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 13 Redundant representation systems
Example 2: Binary power system
0
1
0
0
1
1
25
24
23
22
21
20
Digits: di (0, 1)
R = 0.25 + 1.24 + 0.23 + 0.22 + 1.21 + 1.20 = 19
Redundant Power Representations Using Out-of-Range Digits
Example 3: Binary signed digits with three possible values: -1, 0, 1
1
-1
0
0
1
1
25
24
23
22
21
20
R = 1.25 + 0.24 - 1.23 + 0.22 + 1.21 - 1.20 = 19
Redundant
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 14 Non-power redundant representation systems
posi)onal bases grow slowly than the powers of k Example 4: k=2; Fibonacci system
1
1
1
1
0
1
8
5
3
2
1
1
Digits: di (0, 1)
R = 1.8 + 1.5 + 1.3 + 1.2 + 0.1 + 1.1 = 19
Non-power representation systems are redundant, for example, the number
19 can be represented in the Fibonacci system in another alternative way:
1
1
1
1
1
8
5
3
2
1
0
1
Maya
serpent
numbers
R = 1.8 + 1.5 + 1.3 + 1.2 + 1.1 + 0.1 = 19
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 15 Fibonacci’s non-power representation system
Degeneracy
Number
Signed Binary
1
5
2
3
3
4
4
2
5
2
Fibonacci System
1
2
2
4
3
8
4
5
5
2
Genetic Code
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 1
2
2
12
3
2
4
8
16 Non-power representation system 1,1,2,4,7,8
!
Represented)
number!
)
0)
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
11)
12)
13)
14)
15)
16)
17)
18)
19)
20)
21)
22)
23)
Length 6 binary strings
)
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)
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0) 1) 0) 0) 1) 1)
1) 0) 0) 0) 1) 1)
0) 1) 0) 1) 1) 1)
1) 0) 0) 1) 1) 1)
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Degeneracy distribution
Non-power representation system
1,1,2,4,7,8
# of integer
numbers
2
12
2
8
Degeneracy
1
2
3
4
Unique solution 1,1,2,4,7,8
Degeneracy distribution
Euplotes nuclear genetic code
# of amino acids
Degeneracy
2
12
2
8
1
2
3
4
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 17 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 18 From a structural isomorphism to a true model
GENETIC CODE
64
Codons
24
(aa + signs)
SYMMETRY
NON-POWER
REPRESENTATION
64
Binary strings
24
Integer numbers
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 19
Symmetry of U çè C exchange
U
NNU and NNC
codify the same
amino acid
Phe
U
Leu
16 pairs of codons
NNU - NNC
C
A
Leu
Ile
G
UUC
UUA
Val
Ser
UCU
UCC
UCA
UUG
UCG
CUU
CCU
CUC
CUA
Pro
CCC
CCA
CUG
CCG
AUU
ACU
AUC
AUA
Met
C
UUU
Thr
ACC
ACA
AUG
ACG
GUU
GCU
GUC
GUA
GUG
Ala
GCC
GCA
GCG
A
Tyr
Stop
His
Gln
Asn
Lys
Asp
Glu
G
UAU
UAC
Cys
UAA
UAG
CAA
Trp
AAC
AAA
AAG
Arg
GAA
GAG
CGC
CGA
CGG
Ser
Arg
GAU
GAC
UGG
CGU
CAG
AAU
UGC
UGA
CAU
CAC
UGU
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
Gly
GGC
GGA
GGG
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
Common to all known versions of the genetic code
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 20 Symmetry of U çè C exchange
U
NNU and NNC
codify the same
amino acid
Phe
U
Leu
16 pairs of codons
NNU - NNC
C
A
Leu
Ile
G
UUC
UUA
Val
Ser
UCU
UCC
UCA
UUG
UCG
CUU
CCU
CUC
CUA
Pro
CCC
CCA
CUG
CCG
AUU
ACU
AUC
AUA
Met
C
UUU
Thr
ACC
ACA
AUG
ACG
GUU
GCU
GUC
GUA
GUG
Ala
GCC
GCA
GCG
A
Tyr
Stop
His
Gln
Asn
Lys
Asp
Glu
G
UAU
UAC
Cys
UAA
UAG
CAA
Trp
AAC
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Arg
GAA
GAG
CGC
CGA
CGG
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Arg
GAU
GAC
UGG
CGU
CAG
AAU
UGC
UGA
CAU
CAC
UGU
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
Gly
GGC
GGA
GGG
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
Common to all known versions of the genetic code
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 21 Non-power representation system 1,1,2,4,7,8
!
Represented)
number!
)
0)
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
11)
12)
13)
14)
15)
16)
17)
18)
19)
20)
21)
22)
23)
Length 6 binary strings
)
)
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)
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Degeneracy distribution
Non-power representation system
1,1,2,4,7,8
# of integer
numbers
2
12
2
8
Degeneracy
1
2
3
4
Unique solution 1,1,2,4,7,8
Degeneracy distribution
Euplotes nuclear genetic code
# of amino acids
Degeneracy
2
12
2
8
1
2
3
4
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 22 Symmetry of xxxx01 çè xxxx10 exchange
!
Represented)
number!
)
0)
1)
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6)
7)
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13)
14)
15)
16)
17)
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20)
21)
22)
23)
Length 6 binary strings
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Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 xxxx01 and
xxxx10 codify
the same
integer
number
16 pairs of strings
xxxx01 – xxxx10
23 Symmetry of xxxx01 çè xxxx10 exchange
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Represented)
number!
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Length 6 binary strings
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Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 xxxx01 and
xxxx10 codify
the same
integer
number
16 pairs of strings
xxxx01 – xxxx10
24 Structural Isomorphism
STRUCTURAL
ISOMORPHISM
GC-LIKE NON-POWER INTEGER NUMBER REPRESENTATION
STARTING SET
BINARY STRINGS
OF LENGTH 6
CARDINALITY = 64
MAPPING
(8,7,4,2,1,1)
ARRIVING SET
INTEGER NUMBERS
FROM 0 TO 23
CARDINALITY = 24
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 25 Model
SYMMETRY
STRUCTURAL
ISOMORPHISM
GC-LIKE NON-POWER INTEGER NUMBER REPRESENTATION
STARTING SET
BINARY STRINGS
OF LENGTH 6
CARDINALITY = 64
MAPPING
(8,7,4,2,1,1)
ARRIVING SET
INTEGER NUMBERS
FROM 0 TO 23
CARDINALITY = 24
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 26 The Model of the Euplotes Nuclear Genetic Code
“Can the genetic code be mathematically described?”, Diego L. Gonzalez, Medical Science Monitor, v.10, n.4, HY11-17 (2004).
“The Mathematical Structure of the Genetic Code” D.L. Gonzalez, The Codes of Life, M.. Barbieri Editor, Springer Verlag (2008)
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 27 THE MODEL
Puts in evidence the role played by symmetries which are associated to
conserved quantities in a complete analogy with their role in physics.
Because such symmetries are highly conserved in the genetic code they
must be associated to important biological functions!
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 28 Parity Dichotomic Class
The parity of the strings can be described in terms of biochemical properties
Parity of a string = parity of the # of 1’s, i.e., 0,1,1,0,1,0 = odd string
The complete set of parity rules:
Codons ending in A are odd (grey boxes); codons ending in G are even (white boxes)
Codons ending in T or C are odd if the second letter is T or G (Keto)
Codons ending in T or C are even if the second letter is A or C (Amino)
Dichotomic classes: Parity, Rumer, Hidden
Actual sequences can be binary coded: short-range correlations, circular codes, etc.
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 29
Rumer’s Dichotomic Class
Degeneracy Class 4 «» Degeneracy Class 1,2,3
“Strong Short-Range Correlations and Codon Class Dichotomies classes in Coding DNA Sequences”, Diego L. Gonzalez, Simone
Giannerini and Rodolfo Rosa, Physical Review E,78, n.5, 08481, (2008).
“Circular codes revisited: a statistical approach” Diego Luis Gonzalez, Simone Giannerini and Rodolfo Rosa, Journal of Theoretical
Biology, vol. 275, n.1, pp21-28, (2011).
"DNA, circular codes and dichotomic classes: a quasi-crystal framework", Diego Luis Gonzalez, Simone Giannerini and Rodolfo Rosa,
Phil Trans A of the Royal Society, Beyond Crystals: the dialectic of information and structure, theme issue, 370, 2987-3006; doi:
10.1098/rsta.2011.0387, (2012).
“Genome characterization through dichotomic classes: an analysis of the whole chromosome 1 of A. Thaliana, Enrico Properzi, Simone
Giannerini, Diego L. Gonzalez, and Rodolfo Rosa, Mathematical Biosciences and Engineering, v. 10, n. 1, pp 199-219, (2013).
“Circular codes, symmetries and transformations” Elena Fimmel, Simone Giannerini, Diego Luis Gonzalez, Lutz Strüngmann, submitted
to Journal of Mathematical Biology, (2013).
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 30 Outline
1.  Description of the degeneracy distribution of the Euplotes nuclear genetic
code with a redundant integer number representation system
2.  Isomorphisms and models, the role of symmetries in the construction of a
non-power model of the Euplotes nuclear genetic code
3.  Modelling of the vertebrate mitochondrial genetic code and the origin of
degeneracy in amino acid’s coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 31 Information Processing in the Eukaryotic Cell
Eukaryotic cell
Nucleus
E Cytoplasm
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 32 Information Processing in the Eukaryotic Cell
Eukaryotic cell
Nucleus
E Cytoplasm
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 33 Error detection/correction hypothesis
Why exists a strong and conserved mathematical structure inside the genetic code?
•  Error detection/correction hypothesis: not the unique possibility (protein synthesis
regulation, protein folding, etc.)
•  A difficult problem in the framework of nuclear genetic information
A more simpler case: mitochondrial genetic information
Nuclear Genetic Code
Nuclear Information: 3.109 bases
Mitochondrial Genetic Code
Mitochondrial Information: 2.104 bases
D.L. Gonzalez, Error Detection and Correction Codes in The Codes of Life, chapter 6, Marcello Barbieri Editor, Springer
Verlag (2008).
Elebeoba E. May, Mladen A. Vouk, Donald L. Bitzer, and David I. Rosnick. An error-correcting code framework for
genetic sequence analysis. Journal of the Franklin Institute, 341:89-109, (2004).
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 34
Vertebrate mitochondrial genetic code
Distribution of Degeneracy
inside Quartets
Degeneracy
(number of
synonimous
codons)
Number of
amino acids
sharing this
degeneracy
2
16
4
8
Total: 24
different
objects
In yellow are evidenced the
differences with the standard
nuclear genetic code
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 35
Non-power representation system 1,1,2,4,7,8
!
Represented)
number!
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Degeneracy distribution
Non-power representation system
1,1,2,4,7,8
# of integer
numbers
2
12
2
8
Degeneracy
1
2
3
4
Unique solution 1,1,2,4,7,8
Degeneracy distribution
Euplotes nuclear genetic code
# of amino acids
Degeneracy
2
12
2
8
1
2
3
4
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 36 The 8,8,4,2,1,0 non-power solution for mitochondrial degeneracy
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 37 Half the Degeneracy of the Mitochondrial Genetic Code
Half the degeneracy of the genetic code
Obtained by excluding the 0 non-power
base of the representation
(8,8,4,2,1)
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 38
Dinucleotide Coding
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 39
One Half of the Tesserae Set: Symmetric Tesserae
Palindromic
Self-complementary
Wu HL, Bagby S, van den Elsen JM. Evolution of the genetic triplet code via two types of doublet codons, J Molecular Evolution, 61(1),
(2005) 54-64.
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 40
Reversible Ancient tRNAs
S. Nikolajewa. M. Friedel, A. Beyer, and T. Wilhelm, The new classification scheme of the genetic code, its early evolution, and tRNA
usage, Journal of Bioinformatics and Cmputational Biology, 12, 54 (2005) 1-12
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 41
Reading the Symmetric set of Tesserae
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 42
How can be Completed the Tesserae Set?
Palindromic
Self-complementary
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 43
The Complete Tesserae Representation
Group properties of the four symmetric transformations, i.e., I, C, YR and KM
Klein 4-group V
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 44 Origin of the mitochondrial genetic code
Distribution of Degeneracy
Vertebrate Mitochondrial
Distribution of Degeneracy
Non-power system
Distribution of Degeneracy
Tesserae
8,8,4,2,1,0
Degeneracy
number of
synonymous
codons
Number of
amino acids
sharing this
degeneracy
Degeneracy
# of integers
Degeneracy
Number of
synonymous
tesserae
2
4
16
2
16
2
16
8
4
8
4
8
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 Number of
amino acids
sharing this
degeneracy
45 Origin of degeneracy in amino acid coding
Degeneracy as plurality of states characterized by the same interaction energy
D.L. Gonzalez, S. Giannerini, and R. Rosa, On the origin of the mitochondrial genetic code: Towards a
Unified mathematical framework for the management of genetic information, Nature Precedings,
<http://dx.doi.org/10.1038/npre.2012.7136.1> (2012)
H. Seligman, Pocketknife tRNA hypothesis: anticodons in mammal mitochondrial tRNA side-arm
loops translate proteins? Biosystems (2013)
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 46 The Complete Tesserae Representation
Palindromic
Self-complementary
Non symmetric tesserae
Completely immune to point mutations
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 47 How we can pass from tesserae to codons?
Tesserae Model
Present Code
# Tesserae = 4.4.4.4 = 256
# Valid Tesserae = 64
# Codons = 4.4.4 = 64
# Valid Codons = 64
MAPPING?
Tesserae suggest an origin of proteins
based in direct template synthesis
Present codons, instead, are read
by the ribosome
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 48 The ribosome as a dynamical error-correcting molecular machine
The ribosome mediated protein synthesis
should compensate to some extent the loss
of information involved in passing from codons
of length four (tesserae) to codons of length
three (present codons).
The ribosome is in fact a dynamical molecular
machine able to incorporate until 30 amino
acids in a second (human cell).
The process of protein synthesis can be
though as a chaotic synchronization: the input
represented by the symbolic sequence of
bases in the mRNA molecule and the output
by the symbolic sequence of complementary
bases in tRNA molecules (or, equivalently, by
the sequence of corresponding amino acids)
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 49 Consequences
NON-POWER REPRESENTATION OF THE MITOCHONDRIAL GENETIC CODE
- PRIMEVAL FOUR-BASES CODONS (TESSERAE) (64 tesserae – 64 codons)
- DEGENERACY EXPLAINED ON THE BASIS OF PRIMEVAL CHEMICAL SYMMETRIES
(palindromic and self-complementary)
-ERROR DETECTION/CORRECTION CAPABILITIES (point mutations)
-REVERSE AND REVERSE COMPLEMENTED TESSERAE CODES THE SAME AA
- RUMER’S TRANSFORMATION (changes degeneracy if applied on the first two bases
of a codon – changes degeneracy if applied to the first two letters of a tesserae)
- ORIGIN OF THE GENETIC CODE (robustness to point mutations)
- THE RIBOSOME AS A DYNAMICAL ERROR-CORRECTING MOLECULAR MACHINE
P.V. Baranov, M. Venin, G. Provan, Codon Size Reduction as the Origin of the Triplet Genetic
Code, PLOS ONE 4(5): e5708. doi:10.1371, (2009).
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 50
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 51 Collaborations
Oreste Piro
Departamento de Fisica, Universidad de las Islas Baleares, Palma de Mallorca, Spain
Julyan Cartwright
CSIC- Instituto Andaluz de Ciencias de la Tierra, Universidad de Granada, Spain
Simone Giannerini
Dipartimento di Statistica, Universidad di Bologna, Italy
Rodolfo Rosa
Dipartimento di Statistica, Universidad di Bologna, CNR-IMM, Italy
Alberto Danieli
Dipartimento di Farmacia e Biotecnologie, Università di Bologna, Italy
Elena Fimmel
Hochschule Mannheim/Institut für Angewandte Mathematik, Mannheim, Germany
Lutz Strüngmann
Hochschule Mannheim/Institut für Angewandte Mathematik, Mannheim, Germany
Ivo Wolf
Hochschule Mannheim/Institut für Angewandte Mathematik, Mannheim, Germany
Markus Kumbel
Hochschule Mannheim/Institut für Angewandte Mathematik, Mannheim, Germany
Enrico Properzi
Biotecnologie, Università di Bologna, Italy
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 52 Publications
“Una Nuova Descrizione Matematica del Codice Genetico” D.L. Gonzalez and M. Zanna, Systema Naturae, Annali di
Biologia Teorica, V. 5, pp. 219-236, (2003).
“Can the genetic code be mathematically described?”, Diego L. Gonzalez, Medical Science Monitor, v.10, n.4, HY11-17
(2004).
“Detecting Structure in Parity Binary Sequences: Error Correction and Detection in DNA”, Diego Luis Gonzalez, Simone
Giannerini and Rodolfo Rosa, IEEE-EMB Magazine, Special Issue on Communication Theory, Coding Theory and
Molecular Biology, pp. 69-81, January/February (2006).
“Error Detection and Correction Codes” D.L. Gonzalez, in “The Codes of Life”, chapter 6, Marcello Barbieri Editor,
Springer Verlag (2008).
“The Mathematical Structure of the Genetic Code” D.L. Gonzalez, in “The Codes of Life”, chapter 17, Marcello Barbieri
Editor, Springer Verlag (2008).
“Strong Short-Range Correlations and Codon Class Dichotomies classes in Coding DNA Sequences”, Diego L.
Gonzalez, Simone Giannerini and Rodolfo Rosa, Physical Review E,78, n.5, 08481, (2008).
“The mathematical structure of the genetic code: a tool for inquiring on the origin of life” Diego L. Gonzalez, S. Giannerini,
and R. Rosa, Rivista di Statistica, Anno LXIX, n. 2-3, pp. 143-158,(2009).
“Circular codes revisited: a statistical approach” Diego Luis Gonzalez, Simone Giannerini and Rodolfo Rosa, Journal of
Theoretical Biology, vol. 275, n.1, pp21-28, (2011).
"DNA, circular codes and dichotomic classes: a quasi-crystal framework", Diego Luis Gonzalez, Simone Giannerini and
Rodolfo Rosa, Phil Trans A of the Royal Society, Beyond Crystals: the dialectic of information and structure, theme
issue, 370, 2987-3006; doi:10.1098/rsta.2011.0387, (2012).
“On the origin of the mitochondrial genetic code: Towards a unified mathematical framework for the management of
genetic information” Gonzalez, Diego Luis, Giannerini, Simone, and Rosa, Rodolfo. Available from Nature Precedings
<http://dx.doi.org/10.1038/npre.2012.7136.1> (2012)
“Genome characterization through dichotomic classes: an analysis of the whole chromosome 1 of A. Thaliana, Enrico
Properzi, Simone Giannerini, Diego L. Gonzalez, and Rodolfo Rosa, Mathematical Biosciences and Engineering, v.
10, n. 1, pp 199-219, (2013).
“Circular codes, symmetries and transformations” Elena Fimmel, Simone Giannerini, Diego Luis Gonzalez, Lutz
Strüngmann, submitted to Journal of Mathematical Biology, (2013).
Workshop on Dynamical Systems and Applica)ons BCAM 10-­‐11 December 2013 53