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Cours 2
MUSCLES ET RECEPTEURS
MUSCULAIRES
I
LES FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES
ET LES MOTONEURONES POSSEDENT DES
FONCTIONS BIEN PRECISES
Le muscle squelettique est composé de cellules
allongées, les fibres musculaires.
Celles-ci contiennent le mécanisme contractile: les
myofilaments composés d’actine et de myosine ainsi
que des protéines.
La contraction intervient parce que les protéines du
myofilament coulissent les unes par rapport aux autres
et produisent de la tension ou un raccourcissement.
Ce phénomène est dépendant de l’apport d’énergie
provenant de la conversion de l’ATP en ADP.
Ces mécanismes de glissement des filaments
interviennent dans toutes les fibres. Toutefois celles-ci,
individuellement, peuvent être classées selon deux
catégories (rapides et lentes), chacune ayant des
propriétés physiologiques et biochimiques différentes.
Les fibres rapides se contractent et se relâchent
rapidement lorsqu’elles sont stimulées.
Elles sont capables de générer des niveaux de force
importants, contiennent un faible taux de myoglobine et
sont faiblement vascularisées.
Elles possèdent également peu de mitochondries et ont
recours à la glycolyse anaérobie et au glycogène pour
se contracter. Elles sont connues pour se fatiguer
rapidement et sont donc intéressantes pour des efforts
intenses de courte durée.
Les fibres lentes se contractent et se relaxent lentement
et génèrent des niveaux de force peu élevés.
Du fait de leur taux important de myoglobine, elles sont
richement vascularisées et sont donc rouges.
Elles sont pourvues d’un nombre important de
mitochondries et ont recours à un métabolisme oxydatif.
Elles sont plus résistantes à la fatigue et sont utilisées
principalement pour des contractions soutenues.
Chaque muscle squelettique contient une proportion de
fibres de chacun des deux types
Ceux spécialisés pour des activités de maintien
(posture) seront composés majoritairement de fibres
lentes, comme le soleus.
En 1925, Lidell et Sherrington ont introduit le terme
d’unité motrice (UM) pour décrire la plus petite unité
fonctionnelle pouvant être contrôlée par le SN.
Une UM regroupe donc en un motoneurone, son axone
et toutes les fibres musculaires qui sont innervées.
Parce que les fibres musculaires de chaque UM sont
ventilées et s’intercalent avec celles des autres UM, une
tension plus ou moins uniforme se produit au niveau du
tendon, même si peu d’unités motrices sont recrutées.
Les UM varient considérablement quant au nombre de
fibres musculaires. C’est de ce nombre que va dépendre
la capacité à exercer un contrôle fin de la tension.
Les propriétés des Mns correspondent à celles des
fibres musculaires.
Les fibres se différenciant par leur vitesse de
contraction, les Mns diffèrent dans leur capacité à
décharger plus ou moins rapidement.
Il y a donc une étroite relation entre les propriétés
fonctionnelles du muscle et les Mns qui en assurent le
contrôle.
Les fibres musculaires rapides sont innervées par les
Mns qui se dépolarisent à des fréquences élevées et
possèdent des vitesses de conduction élevées.
Les fibres lentes le sont par des Mns qui se dépolarisent
à des fréquences basses et possèdent des vitesses de
conduction plus faibles.
Les UM sont donc cataloguées comme rapide ou lente.
Les propriétés des fibres musculaires dépendent
essentiellement des caractéristiques des axones qui les
innervent
Des expérimentations croisant les terminaisons
nerveuses d’un muscle rapide et d’un lent ont montré
que leur évolution normale pouvait être inversée. En
supplément, les propriétés mécaniques sont aussi
modifiées.
Ces changements sont liés à une transformation
profonde des propriétés enzymatiques de la myosine.
II
LE SYSTEME NERVEUX PEUT GRADUER LA
FORCE CONTRACTILE MUSCULAIRE DE DEUX
FACONS
- Recrutement par taille (recrutement spatial)
Ce sont Henneman et al. qui ont découvert que les Mns
sont recrutés d’une façon bien ordonnée en fonction de
leur taille.
Les Mns avec les plus petits corps cellulaires ont les
seuils les plus bas pour une action synaptique donnée et
sont par conséquent recrutés en premier lors de
messages afférents de faibles intensités.
Lorsque ces messages afférents augmentent, des Mns
plus grands sont progressivement recrutés.
Parce que les plus gros Mns innervent les fibres
musculaires rapides, qui développent les tensions les
plus grandes, chaque UM recrutée permet d'incrémenter
dans une plus large mesure que la précédente.
Ce recrutement stéréotypé, connu sous le nom de
principe de taille, s'applique pour l'activation réflexe
comme pour la contraction volontaire.
- Recrutement temporel
Lorsque les muscles sont activés par des potentiels
d'action successifs avec des intervalles de temps qui
sont plus petits que ceux nécessaires à la contraction et
au relâchement musculaire, les forces générées par
chaque impulsion se somment jusqu'à ce qu'un plateau
soit atteint. C'est le tétanos.
La fréquence de stimulation d'un nerf affecte la tension
musculaire.
Pour des fréquences basses, des temps de relaxation
peuvent survenir entre les impulsions, donnant un
tétanos imparfait.
Pour des fréquences élevées, une tension presque
régulière apparaît.
Les mouvements requérant des contractions plus faibles
ont des trajectoires lissées du fait d'une activation
asynchrone des UM. Quand une UM est au pic de sa
contraction, les autres sont relâchées.
III
LES MUSCLES FILTRENT L'INFORMATION
PROVENANT DES TRAINS D'IMPULSION QUI LES
CONTROLENT
Le contrôle exercé par le SN sur les muscles n'apparaît
pas comme une simple transformation au coup par coup
des trains de potentiels d'action sur les Mns.
Au contraire les changements de tension résultent d’un
filtrage des variations des fréquences de décharge.
Par ex, une variation sinusoidale de l'amplitude des
potentiels d'action s'accompagne de variations de même
nature pour la tension mais avec un délai.
Lorsque la fréquence de stimulation varie, on observe
des changements de tension musculaire de pic à pic.
A partir d'une fréquence seuil, les changements en
tension diminuent progressivement.
On peut donc dire que le muscle agit comme un filtre
passe-bas.
C'est pour cette raison qu’il n'est capable que de
reproduire des signaux variant lentement.
IV
LES MUSCLES PEUVENT ETRE MODELISES
TELS DES RESSORTS
De façon courante le système nerveux agit sur nos
muscles pour en modifier la longueur.
Cette capacité pour le muscle à changer de longueur
dépend de sa longueur initiale et de la force qui
s'oppose à ce changement de longueur.
Cette dépendance vis à vis de la longueur initiale
provient du fait que les muscles se comportent
mécaniquement comme des ressorts.
Un ressort est un élément mécanique qui répond à une
augmentation de longueur par une force dont l'intensité
est proportionnelle à l'allongement.
Cette force n'est développée qu'à partir du moment où la
longueur dépasse un seuil (longueur de repos).
Tant que cette longueur n'est pas dépassée, le muscleressort n'est pas tendu et donc ne génère aucune force.
La pente de la relation tension-longueur est appelée
raideur et se définit par la relation K = DT/DL ou encore T
= K (L-L0) .
Le muscle n'oppose pas de résistance tant que la
longueur seuil passive (Lpass0) n’est pas atteinte. Si le
muscle est étiré au delà, un accroissement progressif de
tension apparaît.
Lors d'une stimulation maximale, une tension s'exerce
dès lors que le muscle est étiré pour des longueurs bien
moindres, déplaçant le seuil d'activation en Lmax0.
De plus, lorsque le neurone est activé, l'augmentation
de la tension produite par un changement donné de la
longueur (i.e. la pente de la relation tension-longueur)
s'accroît également.
D'une façon générale, à mesure que la fréquence de
stimulation augmente, la longueur seuil L0 diminue et la
raideur K augmente.
V
LES MUSCLES ONT DES RECEPTEURS
SPECIALISES QUI CONVOIENT L’INFORMATION AU
SNC
Parmi l’ensemble des récepteurs (sensibilité à la
longueur, la tension, la pression, la nociception), deux
ont été particulièrement étudiés : les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi.
Les premiers informent sur la longueur alors que les
seconds renseignent sur la tension.
1) Les fuseaux neuro-musculaires
Chaque fuseau comprend 2 à 10 fibres musculaires
enfermées dans une capsule.
Ces fibres sont dénommées intrafusales par opposition
aux extrafusales, unités contractiles du muscle.
Les fibres intrafusales sont insérées en parallèle par
rapport aux autres fibres musculaires.
Il existe deux types de terminaisons sensitives au niveau
du fuseau neuro-musculaire:
- des terminaisons annulo-spiralées ou primaires qui
sont en contact avec des fibres afférentes Ia (conduction
rapide).
- des terminaisons en bouquet ou secondaires qui sont
en contact avec des fibres afférentes du groupe II
(conduction plus lente)
Les fuseaux neuro-musculaires ont aussi leur
innervation motrice propre, les fibres .
Il existe également une autre innervation moins dense,
par les fibres  dont la fonction est moins claire.
Ces Mns  innervent les fibres musculaires intrafusales
au niveau des éléments contractiles.
Une activation de ces Mns  fait se contracter et par
donc se raccourcir les fibres intrafusales, ce qui étire la
région équatoriale.
2) Les organes tendineux de Golgi (OTG)
Ils se composent d’un réseau
de terminaisons nerveuses
situées au milieu des
faisceaux tendineux. Il existe
environ 3 à 25 fibres
musculaires pour un OTG.
Les fibres qui en sont issues
forment les fibres sensitives Ib.
Elles sont myélinisées et à
conduction rapide.
Fibres I
Fibres II
Fibres III
Fibres IV
Diamètre :
13-20 m
6-12
1-5
0,2-1,5
Vitesse :
80-120 m/s
35-75
5-30
0,5-2
VI
LES RECEPTEURS MUSCULAIRES A
L’ETIREMENT INFORMENT QUANT A LA LONGUEUR
DU MUSCLE, A SA TENSION ET A SA VITESSE
D’ALLONGEMENT
Si l’on enregistre les signaux afférents provenant des
divers récepteurs et que l’on étire le muscle homonyme,
on voit de leur part une augmentation de leur fréquence
de décharge.
D’un autre côté, si l’on fait se contracter le muscle
toujours étiré, les OTG augmentent encore leur
décharge alors que celles des fuseaux tend à s’arrêter.
Les OTG sont donc avant tout sensibles à la tension
musculaire.
La raison de ces différences provient de la disposition
anatomique des différents récepteurs. Alors que les
fuseaux sont disposés en parallèle avec les fibres
musculaires extrafusales, les OTG sont eux disposés en
série avec ces mêmes fibres.
Lorsqu’un muscle est étiré, les afférences primaires et
secondaires répondent de façon différente.
Les deux types répondent à peu près de la même
manière à un étirement statique bien qu’une sensibilité
un peu plus grande soit notée pour les terminaisons
secondaires.
A l’opposé, la réponse est toute différente pour la phase
dynamique de l’étirement. Là, ce sont les terminaisons
primaires qui déchargent préférentiellement alors que
les secondaires demeurent à peu près silencieuses.
On peut donc dire que les terminaisons secondaires
sont avant tout sensibles à la longueur musculaire, alors
que les primaires sont sensibles à la fois à la longueur
musculaire et à la vitesse d’allongement.
VII
ROLE FONCTIONNEL DES EFFERENCES 
Le système  permet aux fuseaux de maintenir une
sensibilité élevée, ceci pour une plus grande variété de
longueurs musculaires et ceci pendant le mouvement
volontaire ou la contraction réflexe.
Le rôle du système  serait de remettre sous tension
pendant une contraction les fuseaux neuro-musculaires
de façon à ce qu’ils puissent continuer à jouer leur rôle
de capteur d’allongement.
En effet, dans le cas contraire, les fuseaux, lors de
mouvements volontaires de grandes amplitudes, ne
seraient plus étirés et seraient alors incapables de
fournir une quelconque information sur une nouvelle
variation de longueur.
VIII
LA CO-ACTIVATION DES EFFERENCES a ET 
D’un point de vue anatomique, les Mns  pour un muscle
donné se situent au même niveau que le pool des
motoneurones homonymes.
Ainsi, tous les systèmes agissant sur ces derniers vont
également activer ces Mns de plus petits diamètres.